• Energy Research

Summary Tree size shapes forest carbon dynamics and determines how trees interact with their environment, including a changing climate. Here, we conduct the first global analysis of among‐site differences in how aboveground biomass stocks and fluxes are distributed with tree size. We analyzed repeat tree censuses from 25 large‐scale (4–52 ha) forest plots spanning a broad climatic range over five continents to characterize how aboveground biomass, woody productivity, and woody mortality vary with tree diameter. We examined how the median, dispersion, and skewness of these size‐related distributions vary with mean annual temperature and precipitation. In warmer forests, aboveground biomass, woody productivity, and woody mortality were more broadly distributed with respect to tree size. In warmer and wetter forests, aboveground biomass and woody productivity were more right skewed, with a long tail towards large trees. Small trees (1–10 cm diameter) contributed more to productivity and mortality than to biomass, highlighting the importance of including these trees in analyses of forest dynamics. Our findings provide an improved characterization of climate‐driven forest differences in the size structure of aboveground biomass and dynamics of that biomass, as well as refined benchmarks for capturing climate influences in vegetation demographic models.

•Los bosques tropicales son sistemas altamente complejos, amenazados por múltiples cambios globales.•Comprender estos hábitats requiere manipular a los impulsores a escala de todo el ecosistema.•Estos incluyen el clima, los nutrientes, las interacciones bióticas, los impactos humanos y la restauración.•Describimos el rango actual de estas manipulaciones y sugerimos futuros experimentos. Los bosques tropicales son sistemas muy diversos que implican un número extraordinario de interacciones entre especies, y cada especie responde de manera diferente al entorno abiótico. Comprender cómo funcionan estos sistemas y predecir cómo responden al cambio global antropogénico es extremadamente difícil. Argumentamos la necesidad de manipulaciones experimentales de "todo el ecosistema", en las que se apunta a todo el ecosistema, ya sea para revelar el funcionamiento del sistema en su estado natural o para comprender las respuestas a los impactos antropogénicos. Examinamos la gama actual de manipulaciones de todo el ecosistema, que incluyen aquellas dirigidas al clima y el clima, los nutrientes, las interacciones bióticas, los impactos humanos y la restauración del hábitat. Finalmente, describimos los desafíos y oportunidades únicos que presentan dichos proyectos y sugerimos direcciones para futuros experimentos. Los bosques tropicales son sistemas muy diversos que implican un número extraordinario de interacciones entre especies, y cada especie responde de manera diferente al entorno abiótico. Comprender cómo funcionan estos sistemas y predecir cómo responden al cambio global antropogénico es extremadamente difícil. Argumentamos la necesidad de manipulaciones experimentales de "todo el ecosistema", en las que se apunta a todo el ecosistema, ya sea para revelar el funcionamiento del sistema en su estado natural o para comprender las respuestas a los impactos antropogénicos. Examinamos la gama actual de manipulaciones de todo el ecosistema, que incluyen aquellas dirigidas al clima y el clima, los nutrientes, las interacciones bióticas, los impactos humanos y la restauración del hábitat. Finalmente, describimos los desafíos y oportunidades únicos que presentan dichos proyectos y sugerimos direcciones para futuros experimentos. Los ecosistemas forestales tropicales son altamente complejos y heterogéneos, y comprenden diversas redes de interacciones entre especies dentro de las comunidades, y entre esas comunidades y el medio ambiente [1Novotny V. et al.Guild-specific patterns of species richness and host specialization in plant-herbivore food webs from a tropical forest.J. Anim. Ecol. 2010; 79: 1193-1203Crossref PubMed Scopus (255) Google Scholar, 2Basset Y. et al. Diversidad de artrópodos en un bosque tropical. Ciencia. 2012; 338: 1481-1484Crossref PubMed Scopus (406) Google Scholar]. Comprender cómo funcionan estos sistemas es importante porque proporcionan servicios ecosistémicos de importancia mundial, incluido el secuestro de carbono, la regulación climática, el suministro de agua y la protección de la biodiversidad [3Edwards D.P. et al. Mantener la función y los servicios de los ecosistemas en los bosques tropicales talados. Tendencias ecológicas. Evol. 2014; 29: 511-520Abstract Full Text Full Text PDF PubMed Scopus (278) Google Scholar]. Comprender estos hábitats puede requerir manipulaciones dirigidas a ecosistemas enteros. Definimos los experimentos de todo el ecosistema como manipulaciones que tienen como objetivo replicar los impulsores a escalas espaciales y temporales similares a las que ocurren en los ecosistemas naturales o modificados por el hombre. Incluimos solo estudios en los que se manipula todo el ecosistema (por ejemplo, durante la tala [4van der Hout P. Prueba de la aplicabilidad de la tala de impacto reducido en el bosque Greenheart en Guyana. Int. Forest. Rev. 2000; 2: 24-32Google Scholar]) o donde se espera que la manipulación impacte en todo el ecosistema (por ejemplo, la eliminación de ingenieros de ecosistemas [5Klimeš P. et al. Supresión experimental de hormigas que se alimentan de la vegetación de la selva tropical en Nueva Guinea: métodos de prueba para una manipulación de toda la selva de comunidades de insectos. Entomol. 2011; 36: 94-103Crossref Scopus (35) Google Scholar]; ver Glosario). Nuestra definición no se basa explícitamente en ninguna escala espacial o temporal porque esto sería arbitrario, sino en el alcance de los impactos esperados. Por lo tanto, incluimos manipulaciones de menor alcance si se espera que los impactos se ramifiquen a través del ecosistema, o si los resultados se pueden utilizar para predecir los impactos en todo el ecosistema. Por ejemplo, la exclusión de las hormigas de un área de 1 ha tiene un alcance taxonómico pequeño [5Klimeš P. et al. Supresión experimental de hormigas que se alimentan de la vegetación de la selva tropical en Nueva Guinea: métodos de prueba para una manipulación de todo el bosque de comunidades de insectos. Entomol. 2011; 36: 94-103Crossref Scopus (35) Google Scholar], pero la importancia de las hormigas en los ecosistemas tropicales significa que se esperan impactos en todos los niveles tróficos. Además, restringimos nuestra definición a experimentos diseñados a propósito con al menos algunos sitios en el bosque, y no incluimos experimentos naturales [6Sagarin R. Pauchard A. Observational approaches in ecology open new ground in a changing world.Front. Ecol. Environ. 2009; 8: 379-386Crossref Scopus (108) Google Scholar], como el monitoreo después de la colonización por especies invasoras (por ejemplo, [7Sanders N.J. et al.Community disassembly by an invasive species.Proc. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2003; 100: 2474-2477Crossref PubMed Scopus (369) Google Scholar]). Hacemos hincapié en que los experimentos y las observaciones que caen fuera de nuestra definición todavía valen la pena, pero que los experimentos de todo el ecosistema son necesarios para comprender las respuestas de todo el ecosistema. Desentrañar los impulsores del funcionamiento en los bosques tropicales generalmente se basa en los cambios observados después de las perturbaciones ambientales [6Sagarin R. Pauchard A. Los enfoques observacionales en ecología abren nuevos caminos en un mundo cambiante. Frente. Ecol. Environ. 2009; 8: 379-386Crossref Scopus (108) Google Scholar]. Estas perturbaciones a menudo están correlacionadas y son sinérgicas, lo que requiere manipulaciones experimentales complementarias para que sus efectos se entiendan adecuadamente [8Rogers H. et al.'Experimento natural' demuestra el control de arriba hacia abajo de las arañas por parte de las aves a nivel del paisaje. PLoS ONE. 2012; 7: e43446Crossref PubMed Scopus (65) Google Scholar]. Sin embargo, las limitaciones de costo y logística hacen que las manipulaciones de ecosistemas enteros sean raras. La mayoría de los experimentos son de escala limitada y adoptan un enfoque reduccionista, centrándose en un subcomponente manejable del ecosistema (por ejemplo, la relación entre una planta en particular y sus herbívoros). Debido a las sutilezas de las interacciones a escalas más grandes y a través de múltiples niveles tróficos en los bosques tropicales [9Morris R.J. et al.Experimental evidence for apparent competition in a tropical forest food web.Nature. 2004; 428: 310-313 Crossref PubMed Scopus (231) Google Scholar], las manipulaciones que se centran en un taxón objetivo específico, o las realizadas a pequeñas escalas espaciales o temporales, a menudo no pueden determinar los impulsores de los procesos ecológicos. Por ejemplo, las variables ambientales a menudo se miden a escalas espaciales demasiado pequeñas para una predicción óptima de la distribución de las especies [10Jackson H.B. Fahrig L. Are ecologists conducting research at the optimal scale?.Global Ecol. Biogeogr. 2015; 24: 52-63Crossref Scopus (377) Google Scholar]. Un problema relacionado es el de los efectos de desbordamiento del área circundante no manipulada, que será mayor a escalas más pequeñas y para parcelas sin zonas de amortiguamiento. Además, durante las manipulaciones que emplean una barrera, las poblaciones que están aisladas (pero no manipuladas) pueden comportarse de manera diferente a las que están en áreas continuas [11Ostfeld R.S. The fence effect reconsidered.Oikos. 1994; 70: 340-348 Crossref Scopus (57) Google Scholar]. Por lo tanto, se necesita un enfoque más holístico que colinda con una reinvención de la ecología de sistemas [12Evans M.R. et al.Predictive ecology: systems approaches.Philos. Trans. R. Soc. Lond. B: Biol. Sci. 2012; 367: 163-169Crossref PubMed Scopus (90) Google Scholar]. Aquí abogamos por un enfoque experimental de todo el ecosistema (Figura 1) para desentrañar las complejas interacciones y procesos dentro de los bosques tropicales. La naturaleza diversa y heterogénea de los bosques tropicales, en los que muchas especies son raras, significa que las manipulaciones de todo el ecosistema, tal como se definen aquí, son difíciles de implementar, pero son vitales para comprender estos hábitats. Este enfoque permite predecir las respuestas de las comunidades que comprenden múltiples niveles tróficos y los procesos ecosistémicos asociados. Por ejemplo, las exclusiones de mamíferos herbívoros de los bosques tropicales sugieren que este grupo es relativamente poco importante para controlar la estructura de la vegetación [13Royo A. Carson W.P. The herb community of a tropical forest in central Panamá: dynamics and impact of mammalian herbivores.Oecologia. 2005; 145: 66-75Crossref PubMed Scopus (30) Google Scholar]. Sin embargo, las manipulaciones a escalas espaciales más grandes en pastizales tropicales revelan fuertes respuestas de todo el ecosistema, con impactos en la estructura de la vegetación y efectos en cascada en otros taxones [14Pringle R.M. et al.Herbivore-initiated interaction cascades and their modulation by productivity in an African savanna.Proc. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2007; 104: 193-197Crossref PubMed Scopus (183) Google Scholar]. Comprender si esto refleja una diferencia en la importancia de los herbívoros mamíferos entre hábitats requiere exclusiones a escalas espaciales comparables (ecosistemas completos) en bosques tropicales (la extinción reciente de grandes mamíferos en bosques tropicales es una explicación de estas diferencias [15Harrison R.D. et al. Consecuencias de la defaunación para una comunidad de árboles tropicales.Ecol. Lett. 2013; 16: 687-694Crossref PubMed Scopus (195) Google Scholar]). Los experimentos manipulativos también pueden ser útiles para complementar los experimentos naturales en situaciones en las que existen posibles factores de confusión. Por ejemplo, los fragmentos de bosque en los trópicos generalmente se dejan en laderas empinadas y áreas altas [16Liu J-J. Slik J.W.F. Forest fragment spatial distribution matters for tropical tree conservation.Biol. Conserv. 2014; 171: 99-106Crossref Scopus (66) Google Scholar]. Por lo tanto, la fragmentación se confunde con las variables topográficas, y solo las manipulaciones a gran escala pueden desenredar estos efectos. Además, las manipulaciones permiten la recopilación de datos de pretratamiento, lo que no siempre es posible con experimentos naturales que se basan en eventos impredecibles como incendios [17Balch J.K. et al. Negative fire feedback in a transitional forest of southeastern Amazonia. Global Change Biol. 2008; 14: 2276-2287Crossref Scopus (149) Google Scholar] o huracanes [18Shiels A.B. et al.Plant responses to simulated hurricane impacts in a subtropical wet forest, Puerto Rico.J. Ecol. 2010; 98: 659-673Crossref Scopus (65) Google Scholar]. Dichos datos permiten evaluar con precisión los impactos de los eventos, en lugar de inferir los efectos a través de comparaciones entre diferentes áreas, que pueden diferir por otras razones. Los conocimientos proporcionados por las manipulaciones realizadas a escalas de ecosistemas completos han motivado un aumento continuo de tales experimentos en bosques tropicales (Figura 2), con oportunidades emergentes para estudios colaborativos. Aquí describimos los hallazgos de las manipulaciones de todo el ecosistema en los bosques tropicales hasta la fecha, evaluamos los desafíos logísticos, analíticos y éticos que presentan estos proyectos y sugerimos futuras direcciones de investigación. Aunque esta revisión se centra en las manipulaciones de todo el ecosistema en los bosques tropicales, tales experimentos son útiles en otros hábitats, y muchos de los puntos planteados aquí son más relevantes. Las manipulaciones de ecosistemas enteros (Tabla 1) comprenden aquellas que evalúan (i) los efectos del clima y el clima, (ii) el papel de los grupos ecológicos clave, (iii) la importancia de los nutrientes, (iv) los efectos de las actividades antropogénicas directas, como la tala, y (v) la eficacia de diferentes estrategias de restauración forestal.Tabla 1Ejemplos de la gama de manipulaciones de ecosistemas enteros realizadas hasta la fechaProceso (manipulación)Ejemplo de nombre de proyecto y regiónMétodos utilizadosRespuestas medidasAreas replicadas (ha) aLas áreas se refieren al área manipulada, no al tamaño de las parcelas muestreadas, que es más pequeño cuando se emplea un amortiguador no muestreado.NStartKey RefsOtros experimentos comparablesDonde se han realizado múltiples experimentos sobre la misma pregunta de investigación amplia, se describe un solo ejemplo en detalle, con la columna final que brinda detalles de otros experimentos representativos sobre el mismo tema.Weather and climateFireMato Grosso, BrazilImplemented different fire regimes in three treatment areas (– no burning, once burn, and annual burning). Véase también Recuadro 1Mortalidad de árboles y lianas; biomasa sobre el suelo; invertebrados503200417Balch J.K. et al .Retroalimentación negativa de incendios en un bosque de transición del sureste de la Amazonia. Cambio global Biol. 2008; 14: 2276-2287Crossref Scopus (149) Google Scholar, 22Balch J.K. et al. El tamaño, las especies y el comportamiento del fuego predicen la mortalidad de árboles y lianas a partir de quemaduras experimentales en la Amazonía brasileña. Forest Ecol. Manag. 2011; 261: 68-77Crossref Scopus (84) Google Scholar, 74Carvalho K.S. et al.Los nidos de hormigas cortadoras de hojas inhiben la propagación del fuego de baja intensidad en el sotobosque de los bosques de transición en el límite entre el bosque y la sabana del Amazonas.Psyche. 2012; (780713) https://doi.org/10.1155/2012/780713Crossref Scopus (15) Google ScholarExperimentally cleared and burned forest in Amazonas and Pará, Brazil 75Carvalho Jr, J.A. et al.A tropical rainforest clearing experiment by biomass burning in the Manaus region.Atmospheric Environ. 1995; 29: 2301-2309Crossref Scopus (44) Google ScholarRainfallDroughtTapajós National Forest, Brasil. Parte del experimento de la atmósfera de la biosfera a gran escala en la AmazoníaSecundación de la parcela de tratamiento (reducción de ~40% de la precipitación) utilizando paneles de plástico y canalones, en comparación con el control sin tratamiento en el diseño de BaciSuelo y flujo de gas; mortalidad de árboles y lianas; productividad primaria neta; biomasa sobre el suelo; movimiento del agua del suelo; absorción de agua12199820Nepstad D.C. et al. Los efectos de la exclusión parcial de la caída en los procesos del dosel, la producción sobre el suelo y la biogeoquímica de un bosque amazónico.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002; 107: 8085Crossref Google ScholarDirectamente comparable con experimentos en el Bosque Nacional Caxiuana, Brasil 76Fisher R.A. et al.The response of an Eastern Amazonian rain forest to drought stress: results and modelling analysis from a throughfall exclusion experiment.Global Change Biol. 2007; 13: 2361-2378Crossref Scopus (219) Google Scholar e inSulawesi, Indonesia 77van Straaten O. et al. La sequía simulada reduce el flujo de CO2 del suelo y la producción en un bosque tropical en Sulawesi, Indonesia. Ecosfera. 2011; 2: 1-22Crossref Google ScholarIrrigation during dry seasonBarro Colorado Island (BCI), PanamaRiego en temporada seca en parcelas de tratamiento en comparación con parcelas de controlLitterfall2.254198621Wright S.J. Cornejo F.H. Sequía estacional y caída de hojas en un bosque tropical.Ecología. 1990; 71: 1165-1175Crossref Scopus (181) Google ScholarIrrigation and leaf removal experiment in Brazil 78Vasconcelos S.S. et al. Effects of seasonality, litter removal and dry-season irrigation on litterfall quantity and quality in eastern Amazonian forest regrowth, Brazil.J. Trop. Ecol. 2008; 24: 27-38Crossref Scopus (24) Google ScholarDaño por huracán simuladoDaño por huracánCanopy Trimming Experiment, Luquillo Forest, Puerto RicoCanopy thinning and addition of material to forest floor compared to control in factorial BACI designSeedling mortality and growth; forest floor and canopy arthropods0.0912200318Shiels A.B. et al.Plant responses to simulated hurricane impacts in a subtropical wet forest, Puerto Rico.J. Ecol. 2010; 98: 659-673Crossref Scopus (65) Google Scholar, 50Richardson B. et al.A canopy trimming experiment in Puerto Rico: the response of litter invertebrate communities to canopy loss and debris deposition in a tropical forest subject to hurricanes.Ecosystems. 2010; 13: 286-301Crossref Scopus (70) Google ScholarNoneNutrientsEnriquecimiento de nutrientesN, P, K y otras adiciones de micronutrientesGigante Fertilization Project (GFP), BCI PanamaAdición de N, P, K, otros micronutrientes o ninguna adición (control) en un diseño factorialCaída de la basura; descomposición; productividad primaria neta; dinámica de nutrientes del suelo0.1636199731Kaspari M. et al. Múltiples nutrientes limitan la caída de la basura y la descomposición en un bosque tropical.Ecol. Lett. 2008; 11: 35-43PubMed Google Scholar, 79Turner B.L. et al. Cambios estacionales y efectos del tratamiento en los nutrientes inorgánicos del suelo después de una década de adición de fertilizantes en un bosque tropical de tierras bajas. Suelo Sci. Soc. Am. J. 2013; 77: 1357-1369Crossref Scopus (49) Google ScholarN y P en Hawái 29Vitousek P. et al. Limitaciones de nutrientes al crecimiento de las plantas durante la sucesión primaria en el Parque Nacional de los Volcanes de Hawái. Biogeoquímica. 1993; 23: 197-215Crossref Scopus (221) Google Scholar, Ecuador 28Homeier J. et al. Los bosques andinos tropicales son altamente susceptibles a los aportes de nutrientes: efectos rápidos de la adición experimental de N y P a un bosque montano ecuatoriano.PLoS ONE. 2012; 7: e47128Crossref PubMed Scopus (106) Google Scholar e Indonesia 80Mirmanto E. et al. Efectos de la fertilización con nitrógeno y fósforo en un bosque lluvioso de hoja perenne de tierras bajas.Philos. Trans. R. Soc. Lond. B: Biol. Sci. 1999; 354: 1825-1829Crossref PubMed Scopus (110) Google ScholarLeaf litter manipulationGigante Litter Manipulation Project, BCI, PanamáAdición y eliminación de hojarasca de conjuntos de parcelas de tratamiento en comparación con los controles en el diseño de BaciCrecimiento del tronco; caída de hojarasca; tasa de descomposición; concentraciones de nutrientes; artrópodos0.215200025Sayer e.j. Tanner e.v.J. Investigación experimental de la importancia de la caída de hojarasca en el ciclo de nutrientes del bosque tropical semipermanente de tierras bajas.J. Ecol. 2010; 98: 1052-1062Crossref Scopus (109) Google Scholar, 26Sayer E.J. et al. Effects of litter manipulation on early-stage decomposition and meso-arthropod abundance in a tropical wet forest. Forest Ecol. Manag. 2006; 229: 285-293Crossref Scopus (64) Google Scholar, 27Ashford O.S. et al.Litter manipulation and the soil arthropod community in a lowland tropical rainforest.Soil Biol. Biochem. 2013; 62: 5-12Crossref Scopus (63) Google ScholarLa Selva, Costa Rica 81Wood T.E. et al.Rain forest nutrient cycling and productivity in response to large-scale litter manipulation.Ecology. 2009; 90: 109-121 Crossref PubMed Scopus (88) Google Scholar. También se ha comparado con los resultados de GFP 82Sayer e.j. et al. Respuestas variables del estado de los nutrientes de los bosques tropicales de las tierras bajas a la fertilización y la manipulación de la basura. Ecosistemas. 2012; 15: 387-400Crossref Scopus (100) Google ScholarCommunitiesCommunity manipulationLiana removal and replacementPanamaRemoval and addition of artificial vines into plotsAnt abundance and diversity0.6418201083Yanoviak S.P. Schnitzer S.A. Treetops at risk: challenges of global canopy ecology and conservation.in: Lowman M. Treetops at Risk. Springer, 2013: 209-214Crossref Scopus (22) Google ScholarNoneRemoval of arthropodsFlorida BayIslands covered with tents and fumigated with methyl bromideMonitoreo de campo (no letal) de todas las poblaciones de especies de artrópodos0.01-0.05cSólo se da aquí el diámetro de la isla, y por lo tanto las áreas asumen que las islas son circulares.9196684Simberloff D.S. Wilson E.O. Zoogeografía experimental de islas. Un registro de dos años de colonización. Ecología. 1970; 51: 934-937Crossref Google ScholarNoneExclusión y supresión de hormigas en Papúa Nueva GuineaAnts excluidas y envenenadas en parcelas de tratamiento en comparación con parcelas de controlAnt abundance0.06420075Klimeš P. et al. Supresión experimental de hormigas que se alimentan de la vegetación de la selva tropical en Nueva Guinea: métodos de prueba para una manipulación de toda la selva de comunidades de insectos.Ecol. Entomol. 2011; 36: 94-103Crossref Scopus (35) Google ScholarNoneSuppression of invasive antsChristmas IslandApplication of insecticide bait to three supercolonies of A. gracilipesAnt activity and abundance; scale insect abundance9.1–35.66200024Abbott K.L. Green P.T. Collapse of an ant–scale mutualism in a rainforest on Christmas Island.Oikos. 2007; 116: 1238-1246Crossref Scopus (35) Google ScholarNoneExclusión de HerbívorosPenínsula de Gigante y BCI, PanamáCerramientos cercados al aire y parcelas de CONTROL en diseño BaciDiversidad, densidad y cobertura de herbáceas0.1416199313Royo A. Carson W.P. The herb community of a tropical forest in central Panamá: dynamics and impact of mammalian herbivores.Oecologia. 2005; 145: 66-75Crossref PubMed Scopus (30) Google ScholarNoneMammalian seed predator exclusionBladen Nature Reserve, BelizeLive trapping and removal of dominant granivorous small mammalFruit removal rate and fate of removed fruits0.56200485Klinger R. Rejmánek M. Experimental seed predator removal reveals shifting importance of predation and dispersal limitation in early life history stages of tropical forest trees.Folia Geobot. 2013; 48: 415-435Crossref Scopus (8) Google ScholarNoneAnthropogenic impactsDeforestationSelective loggingGunung Rara Forest Reserve, Sabah, MalaysiaDos modos de recolección selectiva en comparación con el corte de vid previo a la tala en el diseño de BaciArbol diameter breast height, species identity, damage and mortality; skid trail cover5.7620199234Forshed O. et al.Initial impact of supervised logging and pre-logging climber cutting compared with conventional logging in a dipterocarp rainforest in Sabah, Malaysia.Forest Ecol. Manag. 2006; 221: 233-240Crossref Scopus (8) Google ScholarExperiment investigando el impacto de la intensidad y el tipo de tala en Guyana 4van der Hout P. Probando la aplicabilidad de la tala de impacto reducido en el bosque Greenheart en Guyana. Int. Forest. Rev. 2000; 2: 24-32Google ScholarDespejo y establecimiento de plantaciones en cuencas hidrográficasMendolong Research Area, Sabah, MalasiaDespejo de bosques y establecimiento de plantaciones de Acacia mangium en comparación con tres métodos de extracción y dos hábitats de control en el diseño de BaciPrecipitación; flujo y calidad del arroyo; escorrentía superficial; humedad del suelo; propiedades físicas del suelo; nutrientes disueltos; crecimiento de Acacia3.4-18.2 cuencas5198586Malmer A. Efectos hidrológicos y pérdidas de nutrientes del establecimiento de plantaciones forestales en tierras de selva tropical en Sabah, Malasia.J. Hydrol. 1996; 174: 129-148Crossref Scopus (91) Experimento de Google Scholar que investiga el impacto de la tala y quema de bosques en Costa Rica 33Ewel J. et al. Impactos de tala y quema en un sitio de bosque húmedo costarricense. Ecología. 1981; 62: 816-829Crossref Google ScholarForest FragmentationExperimental fragmentationThe Biological Dynamics of Forest Fragments Project (BDFFP), Manaus, BrazilFragmentation of continuous primary forest into fragments. Incluye comparaciones con bosques continuos circundantes, ranchos ganaderos y áreas de recrecimiento. Amplia gama de estudios desde la biodiversidad hasta las funciones y servicios de los ecosistemas1-10011197935Laurance W.F. et al. El destino de los fragmentos de bosques amazónicos: una investigación de 32 años. Biol. Conserv. 2011; 144: 56-67Crossref Scopus (649) Google ScholarForest fragmentation experiment in Sabah, Malaysia 66Ewers R.M. et al.A large-scale forest fragmentation experiment: the Stability of Altered Forest Ecosystems Project.Philos. Trans. R. Soc. Lond. B: Biol. Sci. 2011; 366: 3292-3302Crossref PubMed Scopus (202) Google Scholarγ-IrradiationExposure to γ radiationEl Verde Field Station, Puerto RicoIrradiation for 3 months with 10 000 Ci source in BACI designDiversidad de plantas, densidad, crecimiento y tamaño0.071196337Taylor C.M. et al.Recovery of a tropical forest after gamma irradiation: a 23-year chronicle.in: Lugo A.E. Lowe C. Tropical Forests: Management and Ecology. Springer New York, 1995: 258-285Crossref Google ScholarNoneRestorationReforestationEnrichment planting with different biodiversity mixes of seedlants and vine cuttingSabah Biodiversity Experiment (SBE), Sabah, MalaysiaEnrichment planting of logged forest with 1, 4, or 16 species of seedlants, compared to 12 control plots and 16 plots with enhanced climber cutting. Véase también el Recuadro 2ABiomasa sobre el suelo y carbono4124200242Hector A. et al. El Experimento de Biodiversidad de Sabah: una prueba a largo plazo del papel de la diversidad de árboles en la restauración de la estructura y el funcionamiento de los bosques tropicales.Philos. Trans. R. Soc. B: Biol. Sci. 2011; 366: 3303-3315Crossref PubMed Scopus (82) La manipulación de Google ScholarVine comparable en Oquiriquia, Bolivia, registró el recrecimiento de vides y la rentabilidad del corte 43Perez-Salicrup D.R. et al. Costo y eficiencia del corte de lianas en un bosque de lianas de tierras bajas de Bolivia. Biotropica. 2001; 33: 324-329Crossref Scopus (35) Google ScholarReplantación de plantación anterior con diferentes combinaciones de plántulasReserva Natural Vale, Espírito Santo, BrasilDiseño factorial con alta y baja diversidad de plántulas; baja, media y alta densidad de plántulas; y la inclusión de especies pioneras o noCrecimiento de plántulas; herbivoría; defensas de plantas0.2536200487Massad T.J. et al.Restauración de pastos a bosques en Mata Atlântica de Brasil: los roles de la herbivoría, las defensas de las plántulas y el diseño de parcelas en la reforestación.Restoration Ecol. 2011; 19: 257-267Crossref Scopus (28) Google ScholarBiodiversity, Panamá 88Potvin C. Gotelli N.J. La biodiversidad mejora el rendimiento individual pero no afecta la supervivencia en los árboles tropicales. Ecología. 2008; 11: 217-223Google ScholarReplanting in blocks or patchesCoto Brus County, Costa RicaUsing four native tree species, plots across 14 sites planted with continuous forest, three different size of forest patches or nothing (control)Seedling survival, height and canopy cover; bird communities; arthropod abundance; seed dispersal0.002-0.25112200439Holl K.D. et al.Planting plántulas en islas arbóreas versus plantaciones como estrategia de restauración de bosques tropicales a gran escala.Restoration Ecol. 2011; 19: 470-479Crossref Scopus (131) Google Scholar, 40Lindell C. et al. Efectos de diseño de plantación en dispersores de semillas de aves en un experimento de restauración de bosques tropicales. Restauration Ecol. 2013; 21: 515-522Crossref Scopus (29) Google Scholar, 41Fink R.D. et al. El tamaño del parche y las especies de árboles influyen en el número y la duración de las visitas de aves en parcelas de restauración forestal en el sur de Costa Rica. Restauration Ecol. 2009; 17: 479-486Crossref Scopus (53) Google ScholarNoneReplantación de captaciones fluvialesProyecto Aqua Salud, Experimento de Cuenca del Canal de PanamáSiembra con especies nativas, plantación de teca, en comparación con el recrecimiento natural, bosque nativo, pastos y pastos invasoresCalidad, cantidad y estacionalidad del agua; almacenamiento de carbono de la cuenca8-40012200768Stallard R.F. et al.Experimento DE cuenca del Canal de Panamá: Proyecto Agua Salud.Impacto de los recursos HÍDRICOS. 2010; 12: 17-20Google ScholarNoneSilviculture treatmentsMapane Region, SurinamApplication of silviculture system with different liberation and refinement treatmentsTree basal area, increment and recruitment1 and 2530, 11965197538de Graaf N.R. et al.Effect of silvicultural treatment on growth and mortality of rainforest in Surinam over long periods.Forest Ecol. Manag. 1999; 124: 123-135Crossref Scopus (87) Google ScholarExperiment research silviculture treatments, Heredia Province, Costa Rica 89Rincón M. et al.Understory bees and floral resources in logged and silviculturally treated Costa Rican rainforest plots.J. Kansas Entomol. Soc. 1999; 72: 379-393Las áreas de Google Scholara se refieren al área manipulada, no al tamaño de las parcelas muestreadas, que es menor cuando se emplea un amortiguador no muestreado.b Cuando se han realizado múltiples experimentos sobre la misma pregunta de investigación amplia, se describe un solo ejemplo en detalle, y la columna final proporciona detalles de otros experimentos representativos sobre el mismo tema.c Aquí solo se proporciona el diámetro de la isla y, por lo tanto, las áreas asumen que las islas son circulares. Abrir la tabla en una nueva pestaña Los experimentos de ecosistemas enteros pueden proporcionar información particularmente útil sobre el clima y los impactos climáticos porque estos eventos generalmente implican un conjunto de cambios correlacionados, y se predice que los bosques tropicales serán particularmente vulnerables al cambio climático [19Brando P.M. et al. Aumentos abruptos en la mortalidad de los árboles amazónicos debido a las interacciones entre la sequía y el fuego.Proc. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2014; 111: 6347-6352Crossref PubMed Scopus (514) Google Scholar]. Solo con manipulaciones se puede desenredar la importancia relativa de los conductores y las interacciones entre ellos. Las manipulaciones de la disponibilidad de agua han demostrado tasas de crecimiento de árboles reducidas en respuesta a la sequía [20Nepstad D.C. et al. The effects of partial throughfall exclusion on canopy processes, overground production, and biogeochemistry of an Amazon forest.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002; 107: 8085Crossref Google Scholar] y que la reducción de las precipitaciones no es una señal proximal para la caída de hojas [21Wright S.J. Cornejo F.H. Sequía estacional y caída de hojas en un bosque tropical. Ecología. 1990; 71: 1165-1175 Crossref Scopus (181) Google Scholar]. Además, manipulaciones separadas de la disponibilidad de agua [20Nepstad D.C. et al. The effects of partial throughfall exclusion on canopy processes, overground production, and biogeochemistry of an Amazon forest.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002; 107: 8085Crossref Google Scholar] y regímenes de incendios [17Balch J.K. et al. Negative fire feedback in a transitional forest of southeastern Amazonia. Global Change Biol. 2008; 14: 2276-2287Crossref Scopus (149) Google Scholar, 22Balch J.K. et al. El tamaño, las especies y el comportamiento del fuego predicen la mortalidad de árboles y lianas a partir de quemaduras experimentales en la Amazonía brasileña. Forest Ecol. Manag. 2011; 261: 68-77Crossref Scopus (84) Google Scholar] ofrecen el potencial de dividir los impactos de estos impulsores correlacionados. Las simulaciones de daños por huracanes también muestran que la deposición de detritos mata los árboles jóvenes existentes, mientras que el aumento de la apertura del dosel estimula la germinación desde el banco de semillas [18Shiels A.B. et al.Plant responses to simulated hurricane impacts in a subtropical wet forest, Puerto Rico.J. Ecol. 2010; 98: 659-673Crossref Scopus (65) Google Scholar]. Se han utilizado manipulaciones directas de taxones particulares para revelar el papel que desempeñan estos grupos en la estructuración de los ecosistemas de los bosques tropicales. Por ejemplo, los experimentos han demostrado que los herbívoros mamíferos no afectan fuertemente la estructura de la vegetación en los bosques tropicales [13Royo A. Carson W.P. The herb community of a t •Les forêts tropicales sont des systèmes très complexes, menacés par de multiples changements mondiaux.•La compréhension de ces habitats nécessite de manipuler les conducteurs à l'échelle de l'écosystème entier.•Il s'agit notamment du climat, des nutriments, des interactions biotiques, des impacts humains et de la restauration.•Nous décrivons la portée actuelle de ces manipulations et suggérons des expériences futures. Les forêts tropicales sont des systèmes très divers impliquant un nombre extraordinaire d'interactions entre les espèces, chaque espèce répondant de manière différente à l'environnement abiotique. Il est extrêmement difficile de comprendre comment ces systèmes fonctionnent et de prédire comment ils réagissent aux changements anthropiques mondiaux. Nous plaidons pour la nécessité de manipulations expérimentales de « l'ensemble de l'écosystème », dans lesquelles l'ensemble de l'écosystème est ciblé, soit pour révéler le fonctionnement du système dans son état naturel, soit pour comprendre les réponses aux impacts anthropiques. Nous étudions la gamme actuelle de manipulations de l'ensemble de l'écosystème, y compris celles ciblant le temps et le climat, les nutriments, les interactions biotiques, les impacts humains et la restauration de l'habitat. Enfin, nous décrivons les défis et les opportunités uniques présentés par de tels projets et suggérons des orientations pour de futures expériences. Les forêts tropicales sont des systèmes très divers impliquant un nombre extraordinaire d'interactions entre les espèces, chaque espèce répondant de manière différente à l'environnement abiotique. Il est extrêmement difficile de comprendre comment ces systèmes fonctionnent et de prédire comment ils réagissent aux changements anthropiques mondiaux. Nous plaidons pour la nécessité de manipulations expérimentales de « l'ensemble de l'écosystème », dans lesquelles l'ensemble de l'écosystème est ciblé, soit pour révéler le fonctionnement du système dans son état naturel, soit pour comprendre les réponses aux impacts anthropiques. Nous étudions la gamme actuelle de manipulations de l'ensemble de l'écosystème, y compris celles ciblant le temps et le climat, les nutriments, les interactions biotiques, les impacts humains et la restauration de l'habitat. Enfin, nous décrivons les défis et les opportunités uniques présentés par de tels projets et suggérons des orientations pour de futures expériences. Les écosystèmes forestiers tropicaux sont très complexes et hétérogènes, comprenant divers réseaux d'interactions entre les espèces au sein des communautés, et entre ces communautés et l'environnement [1Novotny V. et al.Guild-specific patterns of species richness and host specialization in plant-herbivore food webs from a tropical forest.J. Anim. Ecol. 2010 ; 79: 1193-1203Crossref PubMed Scopus (255) Google Scholar, 2Basset Y. et al.Arthropod diversity in a tropical forest.Science. 2012 ; 338: 1481-1484Crossref PubMed Scopus (406) Google Scholar]. Comprendre le fonctionnement de ces systèmes est important car ils fournissent des services écosystémiques d'importance mondiale, notamment la séquestration du carbone, la régulation du climat, l'approvisionnement en eau et la conservation de la biodiversité [3Edwards D.P. et al.Maintenance de la fonction et des services écosystémiques dans les forêts tropicales exploitées.Tendances Ecol. Evol. 2014 ; 29: 511-520Abstract Full Text Full Text PDF PubMed Scopus (278) Google Scholar]. La compréhension de ces habitats peut nécessiter des manipulations qui ciblent des écosystèmes entiers. Nous définissons les expériences sur l'ensemble de l'écosystème comme des manipulations visant à reproduire les facteurs à des échelles spatiales et temporelles similaires à celles qui se produisent dans les écosystèmes naturels ou modifiés par l'homme. Nous n'incluons que les études où l'ensemble de l'écosystème est manipulé (par exemple, pendant l'exploitation forestière [4van der Hout P. Tester l'applicabilité de l'exploitation forestière à impact réduit dans la forêt Greenheart en Guyane.Int. Forest. Rev. 2000 ; 2: 24-32Google Scholar]) ou lorsque la manipulation devrait avoir un impact sur l'ensemble de l'écosystème (par exemple, le retrait des ingénieurs de l'écosystème [5Klimeš P. et al.Experimental suppression of ants foraging on rainforest vegetation in New Guinea : testing methods for a whole-forest manipulation of insect communities.Ecol. Entomol. 2011 ; 36: 94-103Crossref Scopus (35) Google Scholar] ; voir Glossaire). Notre définition n'est pas basée explicitement sur une échelle spatiale ou temporelle car cela serait arbitraire, mais plutôt sur l'ampleur des impacts attendus. Par conséquent, nous incluons des manipulations de plus petite portée si les impacts devraient se ramifier dans l'écosystème, ou si les résultats peuvent être utilisés pour prédire les impacts à l'échelle de l'écosystème. Par exemple, l'exclusion des fourmis d'une superficie de 1 ha est de faible portée taxonomique [5Klimeš P. et al.Experimental suppression of ants foraging on rainforest vegetation in New Guinea : testing methods for a whole-forest manipulation of insect communities.Ecol. Entomol. 2011 ; 36: 94-103Crossref Scopus (35) Google Scholar], mais l'importance des fourmis dans les écosystèmes tropicaux signifie que des impacts sont attendus à tous les niveaux trophiques. De plus, nous limitons notre définition à des expériences délibérément conçues avec au moins certains sites en forêt, et n'incluons pas les expériences naturelles [6Sagarin R. Pauchard A. Les approches observationnelles en écologie ouvrent de nouvelles perspectives dans un monde en mutation. Front. Ecol. Environ. 2009 ; 8: 379-386Crossref Scopus (108) Google Scholar] tels que la surveillance après la colonisation par des espèces envahissantes (par exemple, [7Sanders N.J. et al.Désassemblage communautaire par une espèce envahissante.Proc. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2003 ; 100: 2474-2477Crossref PubMed Scopus (369) Google Scholar]). Nous soulignons que les expériences et les observations qui ne correspondent pas à notre définition valent toujours la peine, mais que des expériences sur l'ensemble de l'écosystème sont nécessaires pour comprendre les réponses de l'ensemble de l'écosystème. Le désenchevêtrement des facteurs de fonctionnement dans les forêts tropicales repose généralement sur les changements observés à la suite de perturbations environnementales [6Sagarin R. Pauchard A. Les approches observationnelles en écologie ouvrent de nouvelles perspectives dans un monde en mutation. Front. Ecol. Environ. 2009 ; 8: 379-386Crossref Scopus (108) Google Scholar]. Ces perturbations sont souvent corrélées et synergiques, nécessitant des manipulations expérimentales complémentaires pour bien comprendre leurs effets [8Rogers H. et al.« Natural experiment » demonstrate top-down control of spiders by birds on a landscape level.PLoS ONE. 2012 ; 7 : e43446Crossref PubMed Scopus (65) Google Scholar]. Cependant, les contraintes de coût et de logistique font que les manipulations d'écosystèmes entiers sont rares. La plupart des expériences ont une échelle limitée et adoptent une approche réductionniste, en se concentrant sur une sous-composante exploitable de l'écosystème (par exemple, la relation entre une plante particulière et ses herbivores). En raison des subtilités des interactions à plus grande échelle et à travers de multiples niveaux trophiques dans les forêts tropicales [9Morris R.J. et al.Experimental evidence for apparent competition in a tropical forest food web.Nature. 2004 ; 428: 310-313Crossref PubMed Scopus (231) Google Scholar], les manipulations axées sur un taxon cible spécifique, ou celles menées à de petites échelles spatiales ou temporelles, sont souvent incapables de déterminer les moteurs des processus écologiques. Par exemple, les variables environnementales sont souvent mesurées à des échelles spatiales trop petites pour une prédiction optimale de la répartition des espèces [10Jackson H.B. Fahrig L. Les écologistes mènent-ils des recherches à l'échelle optimale ?.Global Ecol. Biogeogr. 2015 ; 24: 52-63Crossref Scopus (377) Google Scholar]. Un problème connexe est celui des effets de débordement de la zone non manipulée environnante, qui seront plus importants à plus petite échelle, et pour les parcelles sans zones tampons. De plus, lors des manipulations utilisant une barrière, les populations isolées (mais non manipulées) peuvent se comporter différemment de celles des zones continues [11Ostfeld R.S. L'effet de clôture reconsidéré.Oikos. 1994 ; 70: 340-348Crossref Scopus (57) Google Scholar]. Ainsi, une approche plus holistique est nécessaire qui frise une réinvention de l'écologie des systèmes [12Evans M.R. et al.Écologie prédictive : approches systémiques.Philos. Trans. R. Soc. Lond. B : Biol. Sci. 2012 ; 367: 163-169Crossref PubMed Scopus (90) Google Scholar]. Ici, nous préconisons une telle approche expérimentale de l'ensemble de l'écosystème (Figure 1) pour démêler les interactions et les processus complexes au sein des forêts tropicales. La nature diversifiée et hétérogène des forêts tropicales, dans lesquelles de nombreuses espèces sont rares, signifie que les manipulations de l'écosystème entier telles que définies ici sont difficiles à mettre en œuvre mais sont vitales pour comprendre ces habitats. Cette approche permet de prédire les réponses des communautés comprenant plusieurs niveaux trophiques et les processus écosystémiques associés. Par exemple, les exclusions des herbivores mammifères des forêts tropicales suggèrent que ce groupe est relativement peu important dans le contrôle de la structure de la végétation [13Royo A. Carson W.P. The herb community of a tropical forest in central Panamá : dynamics and impact of mammalian herbivores.Oecologia. 2005 ; 145: 66-75Crossref PubMed Scopus (30) Google Scholar]. Cependant, les manipulations à plus grande échelle spatiale dans les prairies tropicales révèlent de fortes réponses de l'ensemble de l'écosystème, avec des impacts sur la structure de la végétation et des effets en cascade sur d'autres taxons [14Pringle R.M. et al.Herbivore-initiated interaction cascades and their modulation by productivity in an African savanna.Proc. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2007 ; 104: 193-197Crossref PubMed Scopus (183) Google Scholar]. Comprendre si cela reflète une différence dans l'importance des herbivores mammifères entre les habitats nécessite des exclusions à des échelles spatiales comparables (écosystème entier) dans les forêts tropicales (l'extinction récente des grands mammifères dans les forêts tropicales est une explication de ces différences [15Harrison R.D. et al.Conséquences de la défaunation pour une communauté d'arbres tropicaux.Ecol. Lett. 2013 ; 16: 687-694Crossref PubMed Scopus (195) Google Scholar]). Les expériences de manipulation peuvent également être utiles pour compléter les expériences naturelles dans des situations où des facteurs de confusion potentiels sont présents. Par exemple, les fragments de forêt sous les tropiques sont généralement laissés sur des pentes raides et des zones élevées [16Liu J-J. Slik J.W.F. La répartition spatiale des fragments de forêt est importante pour la conservation des arbres tropicaux.Biol. Conserv. 2014 ; 171: 99-106Crossref Scopus (66) Google Scholar]. Par conséquent, la fragmentation est confondue avec des variables topographiques, et seules les manipulations à grande échelle sont capables de démêler ces effets. En outre, les manipulations permettent la collecte de données de prétraitement, ce qui n'est pas toujours possible avec des expériences naturelles reposant sur des événements imprévisibles tels que les incendies [17Balch J.K. et al.Rétroaction négative sur les incendies dans une forêt de transition du sud-est de l'Amazonie.Global Change Biol. 2008 ; 14: 2276-2287Crossref Scopus (149) Google Scholar] ou des ouragans [18Shiels A.B. et al.Plant responses to simulated hurricane impacts in a subtropical wet forest, Puerto Rico.J. Ecol. 2010 ; 98: 659-673Crossref Scopus (65) Google Scholar]. De telles données permettent d'évaluer avec précision les impacts des événements, plutôt que de déduire des effets par des comparaisons entre différents domaines, qui peuvent différer pour d'autres raisons. Les informations fournies par les manipulations menées à l'échelle de l'ensemble de l'écosystème ont motivé une augmentation continue de ces expériences dans les forêts tropicales (Figure 2), avec de nouvelles opportunités d'études collaboratives. Nous décrivons ici les résultats des manipulations de l'ensemble de l'écosystème dans les forêts tropicales à ce jour, évaluons les défis logistiques, analytiques et éthiques que ces projets présentent et suggérons des orientations de recherche futures. Bien que cette revue se concentre sur les manipulations de l'ensemble de l'écosystème dans les forêts tropicales, de telles expériences sont utiles dans d'autres habitats, et bon nombre des points soulevés ici sont plus largement pertinents. Les manipulations de l'ensemble de l'écosystème (tableau 1) comprennent celles qui évaluent (i) les effets du temps et du climat, (ii) le rôle des groupes écologiques clés, (iii) l'importance des nutriments, (iv) les effets des activités anthropiques directes, telles que l'exploitation forestière, et (v) l'efficacité des différentes stratégies de restauration des forêts.Tableau 1Exemples de la gamme des manipulations de l'ensemble de l'écosystème menées à ce jourProcessus (manipulation)Exemple de nom de projet et de régionMéthodes utiliséesRéponses mesurées Zone répliquée (ha) aLes zones se réfèrent à la zone manipulée, et non à la taille des parcelles échantillonnées, qui est plus petite lorsqu'un tampon non échantillonné est utilisé.NStartKey RefsAutres expériences comparablesbLorsque de multiples expériences ont été menées sur la même grande question de recherche, un seul exemple est décrit en détail, avec la dernière colonne donnant des détails d'autres expériences représentatives sur le même sujet.Mété et climatFeuMato Grosso, BrésilImplement de différents régimes de feu dans trois zones de traitement (contrôle – pas de brûlage, une fois brûlé, et brûlé annuellement). Voir aussi l'encadré 1Mortalité des arbres et des lianes ; biomasse aérienne ; invertébrés503200417Balch J.K. et al.Rétroaction négative sur les incendies dans une forêt de transition du sud-est de l'Amazonie.Global Change Biol. 2008 ; 14: 2276-2287Crossref Scopus (149) Google Scholar, 22Balch J.K. et al.Size, species, and fire behavior predict tree and liana mortality from experimental burns in the Brazilian Amazon.Forest Ecol. Manag. 2011 ; 261: 68-77Crossref Scopus (84) Google Scholar, 74Carvalho K.S. et al.Leafcutter ant nests inhibit lowintensity fire spread in the underory of transitional forests at the Amazon' s forest–savanna boundary.Psyche. 2012 ; (780713) https://doi.org/10.1155/2012/780713Crossref Scopus (15) Google ScholarExperimentally cleared and burn forest in Amazonas and Pará, Brazil 75Carvalho Jr, J.A. et al.A tropical rainforest clearing experiment by biomass burning in the Manaus region.Atmospheric Environ. 1995 ; 29: 2301-2309Crossref Scopus (44) Google ScholarRainfallDroughtTapajós National Forest, Brésil. Part of Large-Scale Biosphere Atmosphere-Experiment in AmazoniaDroughting of treatment plot (reduction of ∼40% of rainfall) using plastic panels and guttering, compared to control without treatment in BACI designSol and gas flux ; tree and liana mortality ; net primary productivity ; above ground biomass ; soil water movement ; water uptake12199820Nepstad D.C. et al.The effects of partial throughfall exclusion on canopy processes, aboveground production, and biogeochemistry of an Amazon forest.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002 ; 107: 8085Crossref Google ScholarDirectly comparable with experiments in Caxiuana National Forest, Brazil 76Fisher R.A. et al. The response of an Eastern Amazonian rain forest to drought stress : results and modelling analyses from a throughfall exclusion experiment.Global Change Biol. 2007 ; 13: 2361-2378Crossref Scopus (219) Google Scholar et inSulawesi, Indonesia 77van Straaten O. et al.Simulated drought reduces soil CO2 efflux and production in a tropical forest in Sulawesi, Indonesia.Ecosphere. 2011 ; 2: 1-22Crossref Google ScholarIrrigation during dry seasonBarro Colorado Island (BCI), PanamaDry season irrigation in treatment plots compared to control plotsLitterfall2.254198621Wright S.J. Cornejo F.H. Seasonal drought and leaf fall in a tropical forest.Ecology. 1990 ; 71: 1165-1175Crossref Scopus (181) Google ScholarIrrigation and leaf removal experiment in Brazil 78Vasconcelos S.S. et al.Effets of seasonality, litter removal and dry-season irrigation on litterfall quantity and quality in eastern Amazonian forest regrowth, Brazil.J. Trop. Ecol. 2008 ; 24: 27-38Crossref Scopus (24) Google ScholarDommages causés par les ouragansDommages causés par les ouragans simulésCanopy Trimming Experiment, Luquillo Forest, Puerto RicoCanopy thinning and addition of material to forest floor compared to control in factorial BACI designSeedling mortality and growth ; forest floor and canopy arthropods0.0912200318Shiels A.B. et al.Plant responses to simulated hurricane impacts in a subtropical wet forest, Puerto Rico.J. Ecol. 2010 ; 98: 659-673Crossref Scopus (65) Google Scholar, 50Richardson B. et al. A canopy trimming experiment in Puerto Rico : the response of litter invertebrate communities to canopy loss and debris deposition in a tropical forest subject to hurricanes.Ecosystems. 2010 ; 13: 286-301Crossref Scopus (70) Google ScholarNoneNutrimentsNutriment enrichmentN, P, K and other micronutrient additionsGigante Fertilization Project (GFP), BCI PanamaAddition of N, P, K, other micronutrients or no addition (control) in a factorial designLitterfall ; decomposition ; net primary productivity ; soil nutrient dynamics0.1636199731Kaspari M. et al.Multiple nutrients limit litterfall and decomposition in a tropical forest.Ecol. Lett. 2008 ; 11: 35-43PubMed Google Scholar, 79Turner B.L. et al. Changements saisonniers et effets du traitement sur les nutriments inorganiques du sol après une décennie d'ajout d'engrais dans une forêt tropicale de plaine.Soil Sci. Soc. Am. J. 2013 ; 77: 1357-1369Crossref Scopus (49) Google ScholarN and P in Hawaii 29Vitousek P. et al.Nutrient limitations to plant growth during primary succession in Hawaii Volcanoes National Park.Biogeochemistry. 1993 ; 23: 197-215Crossref Scopus (221) Google Scholar, Ecuador 28Homeier J. et al.Tropical Andean forests are highly sensitive to nutrient inputs – rapid effects of experimental N and P addition to an Ecuadorian montane forest.PLoS ONE. 2012 ; 7 : e47128Crossref PubMed Scopus (106) Google Scholar, and Indonesia 80Mirmanto E. et al.Effects of nitrogen and phosphorus fertilization in a lowland evergreen rainforest.Philos. Trans. R. Soc. Lond. B : Biol. Sci. 1999 ; 354: 1825-1829Crossref PubMed Scopus (110) Google ScholarLeaf litter manipulationGigante Litter Manipulation Project, BCI, PanamaAddition and removal of leaf litter from sets of treatment plots compared to controls in BACI designTrunk growth ; litterfall ; decomposition rate ; nutrient concentrations ; arthropods0.215200025Sayer E.J. Tanner E.V.J. Experimental investigation of the importance of litterfall in lowland semi-evergreen tropical forest nutrient cycling.J. Ecol. 2010 ; 98: 1052-1062Crossref Scopus (109) Google Scholar, 26Sayer E.J. et al.Effets de la manipulation de la litière sur la décomposition précoce et l'abondance des méso-arthropodes dans une forêt tropicale humide.Forest Ecol. Manag. 2006 ; 229: 285-293Crossref Scopus (64) Google Scholar, 27Ashford O.S. et al.Litter manipulation and the soil arthropod community in a lowland tropical rainforest.Soil Biol. Biochem. 2013 ; 62: 5-12Crossref Scopus (63) Google ScholarLa Selva, Costa Rica 81Wood T.E. et al.Rain forest nutrient cycling and productivity in response to large-scale litter manipulation.Ecology. 2009 ; 90: 109-121Crossref PubMed Scopus (88) Google Scholar. A également été comparé aux résultats de la GFP 82Sayer E.J. et al.Variable responses of lowland tropical forest nutrient status to fertilization and litter manipulation.Ecosystems. 2012 ; 15: 387-400Crossref Scopus (100) Google ScholarCommunitiesCommunity manipulationLiana removal and replacementPanamaRemoval and addition of artificial vines into plotsAnt abundance and diversity0.6418201083Yanoviak S.P. Schnitzer S.A. Treetops at risk : challenges of global canopy ecology and conservation.in : Lowman M. Treetops at Risk. Springer, 2013: 209-214Crossref Scopus (22) Google ScholarNoneRemoval of arthropodsFlorida BayIslands covered with tents and fumigated with methyl bromideField monitoring (non-lethal) of all arthropod species 'populations0.01–0.05cOnly island diameter is given here, and areas therefore assume that islands are circular.9196684Simberloff D.S. Wilson E.O. Experimental zoogeography of islands. Un bilan de deux ans de colonisation.Ecologie. 1970 ; 51: 934-937Crossref Google ScholarNoneAnt exclusion and suppressionPapua New GuineaAnts excluded and poisoned in treatment plots compared to control plotsAnt abundance0.06420075Klimeš P. et al.Experimental suppression of ants foraging on rainforest vegetation in New Guinea : testing methods for a whole-forest manipulation of insect communities.Ecol. Entomol. 2011 ; 36: 94-103Crossref Scopus (35) Google ScholarNoneSuppression of invasive antsChristmas IslandApplication of insecticide bait to three supercolonies of A. gracilipesAnt activity and abundance ; scale insect abundance9.1–35.66200024Abbott K.L. Green P.T. Collapse of an ant–scale mutualism in a rainforest on Christmas Island.Oikos. 2007 ; 116: 1238-1246Crossref Scopus (35) Google ScholarNoneHerbivore exclusionGigante Peninsula and BCI, PanamaPaired fenced enclosure and control plots in BACI designHerb diversity, density and cover0.1416199313Royo A. Carson W.P. The herb community of a tropical forest in central Panamá : dynamics and impact of mammalian herbivores.Oecologia. 2005 ; 145: 66-75Crossref PubMed Scopus (30) Google ScholarNoneMammalian seed predator exclusionBladen Nature Reserve, BelizeLive trapping and removal of dominant granivorous small mammalFruit removal rate and fate of removed fruits0.56200485Klinger R. Rejmánek M. Experimental seed predator removal reveals shifting importance of predation and dispersal limitation in early life history stages of tropical forest trees.Folia Geobot. 2013 ; 48: 415-435Crossref Scopus (8) Google ScholarNoneAnthropogenic impactsDeforestationSelective loggingGunung Rara Forest Reserve, Sabah, MalaysiaTwo modes of selective harvesting compared as well as pre-logging vine cutting in BACI designTree diameter breast height, species identity, damage and mortality ; skid trail cover5.7620199234Forshed O. et al.Initial impact of supervised logging and pre-logging climber cutting compared with conventional logging in a dipterocarp rainforest in Sabah, Malaysia.Forest Ecol. Manag. 2006 ; 221: 233-240Crossref Scopus (8) Google ScholarExperiment investigating the impact of logging intensity and type in Guyana 4van der Hout P. Testing the applicability of reduced impact logging in Greenheart forest in Guyana.Int. Forest. Rev. 2000 ; 2: 24-32Google ScholarClearance and plantation establishment in river catchmentsMendolong Research Area, Sabah, MalaysiaClearance of forest and establishment of Acacia mangium plantation compared across three extraction methods and two control habitats in BACI designPrecipitation ; stream flow and quality ; surface runoff ; soil moisture ; soil physical properties ; dissolved nutrients ; Acacia growth3.4-18.2 catchments5198586Malmer A. Hydrological effects and nutrient losses of forest plantation establishment on tropical rainforest land in Sabah, Malaysia.J. Hydrol. 1996 ; 174: 129-148Crossref Scopus (91) Google ScholarExperiment investigating the impact of forest clearance and burning in Costa Rica 33Ewel J. et al.Slash and burn impacts on a Costa Rican wet forest site.Ecology. 1981 ; 62: 816-829Crossref Google ScholarForest FragmentationExperimental fragmentationThe Biological Dynamics of Forest Fragments Project (BDFFP), Manaus, BrazilFragmentation of continuous primary forest into fragments. Comprend des comparaisons avec la forêt continue environnante, les ranchs de bétail et les zones de repousse. Large éventail d'études allant de la biodiversité aux fonctions et services écosystémiques1-10011197935Laurance W.F. et al. The fate of Amazonian forest fragments : a 32-year investigation.Biol. Conserv. 2011 ; 144: 56-67Crossref Scopus (649) Google ScholarForest fragmentation experiment in Sabah, Malaysia 66Ewers R.M. et al.A large-scale forest fragmentation experiment : the Stability of Altered Forest Ecosystems Project.Philos. Trans. R. Soc. Lond. B : Biol. Sci. 2011 ; 366: 3292-3302Crossref PubMed Scopus (202) Google Scholarγ-IrradiationExposure to γ radiationEl Verde Field Station, Puerto RicoIrradiation for 3 months with 10 000 Ci source in BACI designPlant diversity, density, growth, and size0.071196337Taylor C.M. et al.Recovery of a tropical forest after gamma irradiation : a 23-year chronicle.in : Lugo A.E. Lowe C. Tropical Forests : Management and Ecology. Springer New York, 1995: 258-285Crossref Google ScholarNoneRestorationReforestationEnrichissement de plantations avec différents mélanges de biodiversité de semis et de coupe de vigneSabah Biodiversity Experiment (SBE), Sabah, MalaysiaEnrichissement de plantations de forêts exploitées avec 1, 4 ou 16 espèces de semis, contre 12 parcelles témoins et 16 parcelles avec une coupe améliorée par un grimpeur. Voir aussi Encadré 2Biomasse aérienne et carbone4124200242Hector A. et al. The Sabah Biodiversity Experiment : a long-term test of the role of tree diversity in restoring tropical forest structure and functioning.Philos. Trans. R. Soc. B : Biol. Sci. 2011 ; 366: 3303-3315Crossref PubMed Scopus (82) Google ScholarVine manipulation comparable à Oquiriquia, Bolivie, a enregistré la repousse des vignes et le rapport coût-efficacité de la coupe 43Perez-Salicrup D.R. et al.Coût et efficacité de la coupe des lianes dans une forêt de lianes de plaine de Bolivie.Biotropica. 2001 ; 33: 324-329Crossref Scopus (35) Google ScholarReplantation d'une ancienne plantation avec différentes combinaisons de semisReserva Natural Vale, Espírito Santo, BrésilConception factorielle avec une diversité de semis élevée et faible ; faible, moyenne et haute densité de semis ; et l'inclusion d'espèces pionnières ou nonCroissance des semis ; herbivorie ; défenses des plantes0.2536200487Massad T.J. et al.Restauration des pâturages dans les forêts de Mata Atlântica au Brésil : les rôles de l'herbivorie, des défenses des semis et de la conception des parcelles dans la reforestation.Restoration Ecol. 2011 ; 19: 257-267Crossref Scopus (28) Google ScholarBiodiversity, Panama 88Potvin C. Gotelli N.J. La biodiversité améliore les performances individuelles mais n'affecte pas la survie dans les arbres tropicaux.Ecologie. 2008 ; 11: 217-223Google ScholarReplanting in blocks or patchCoto Brus County, Costa RicaUtilising four native tree species, plots across 14 sites planted with continuous forest, three different size of forest patch or nothing (control)Seedling survival, height and canopy cover ; bird communities ; arthropod abundance ; seed dispersal0.002-0.25112200439Holl K.D. et al.Planting seedlings in tree islands versus plantations as a large-scale tropical forest restoration strategy.Restoration Ecol. 2011 ; 19: 470-479Crossref Scopus (131) Google Scholar, 40Lindell C. et al. Planting design effects on avian seed dispersers in a tropical forest restoration experiment.Restoration Ecol. 2013 ; 21: 515-522Crossref Scopus (29) Google Scholar, 41Fink R.D. et al. La taille des parcelles et les espèces d'arbres influencent le nombre et la durée des visites d'oiseaux dans les parcelles de restauration forestière du sud du Costa Rica.Restoration Ecol. 2009 ; 17: 479-486Crossref Scopus (53) Google ScholarNoneReplanting river catchmentsAqua Salud Project, Panama Canal Watershed ExperimentPlanting with native species, teak plantation, compared to natural regrowth, native forest, pâture and invasive grassWater quality, quantity and seasonality ; catchment carbon storage8–40012200768Stallard R.F. et al.Panama Canal watershed experiment : Agua Salud project.Water Resources IMPACT. 2010 ; 12: 17-20Google ScholarNoneSilviculture treatmentsMapane Region, SurinamApplication of syviculture system with different liberation and refinement treatmentsTree basal area, increment and recruitment1 and 2530, 11965197538de Graaf N.R. et al.Effet of syvicultural treatment on growth and mortality of rainforest in Surinam over long periods.Forest Ecol. Manag. 1999 ; 124: 123-135Crossref Scopus (87) Google ScholarExperiment investigating sylviculture treatments, Heredia Province, Costa Rica 89Rincón M. et al.Un Understandingory bees and floral resources in logged and sylvicultural treated Costa Rican rainforest plots.J. Kansas Entomol. Soc. 1999 ; 72: 379-393Les zones Google Scholara se réfèrent à la zone manipulée, et non à la taille des parcelles échantillonnées, qui est plus petite lorsqu'un tampon non échantillonné est utilisé.b Lorsque plusieurs expériences ont été menées sur la même grande question de recherche, un seul exemple est décrit en détail, la dernière colonne donnant des détails sur d'autres expériences représentatives sur le même sujet.c Seul le diamètre de l'île est donné ici, et les zones supposent donc que les îles sont circulaires. Table ouverte dans un nouvel onglet Les expériences sur l'ensemble de l'écosystème peuvent fournir des informations particulièrement utiles sur les impacts climatiques et météorologiques, car ces événements impliquent généralement une série de changements corrélés, et les forêts tropicales devraient être particulièrement vulnérables au changement climatique [19Brando P.M. et al.Augmentations brutales de la mortalité des arbres amazoniens dues aux interactions sécheresse-incendie.Proc. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2014 ; 111: 6347-6352Crossref PubMed Scopus (514) Google Scholar]. Ce n'est qu'avec des manipulations que l'importance relative et les interactions entre les facteurs peuvent être démêlées. Les manipulations de la disponibilité en eau ont démontré des taux de croissance réduits des arbres en réponse à la sécheresse [20Nepstad D.C. et al.The effects of partial throughfall exclusion on canopy processes, aboveground production, and biogeochemistry of an Amazon forest.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002 ; 107: 8085Crossref Google Scholar] et que la réduction des précipitations n'est pas un signal proximal pour la chute des feuilles [21Wright S.J. Cornejo F.H. Seasonal drought and leaf fall in a tropical forest.Ecology. 1990 ; 71: 1165-1175Crossref Scopus (181) Google Scholar]. En outre, des manipulations séparées de la disponibilité en eau [20Nepstad D.C. et al.The effects of partial throughfall exclusion on canopy processes, aboveground production, and biogeochemistry of an Amazon forest.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002 ; 107: 8085Crossref Google Scholar] et les régimes de feu [17Balch J.K. et al.Negative fire feedback in a transitional forest of southeastern Amazonia.Global Change Biol. 2008 ; 14: 2276-2287Crossref Scopus (149) Google Scholar, 22Balch J.K. et al.Size, species, and fire behavior predict tree and liana mortality from experimental burns in the Brazilian Amazon.Forest Ecol. Manag. 2011 ; 261: 68-77Crossref Scopus (84) Google Scholar] offrent le potentiel de partitionner les impacts de ces facteurs corrélés. Les simulations des dommages causés par les ouragans montrent également que les dépôts de détritus tuent les jeunes arbres existants, tandis que l'ouverture accrue de la canopée stimule la germination à partir de la banque de semences [18Shiels A.B. et al.Réponses des plantes aux impacts d'ouragans simulés dans une forêt humide subtropicale, Porto Rico.J. Ecol. 2010 ; 98: 659-673Crossref Scopus (65) Google Scholar]. Des manipulations directes de taxons particuliers ont été utilisées pour révéler les rôles que ces groupes jouent dans la structuration des écosystèmes forestiers tropicaux. Par exemple, des expériences ont démontré que les herbivores mammifères n'affectent pas fortement la structure de la végétation dans les forêts tropicales [13Royo A. Carson W.P. The herb community of a t •Tropical forests are highly complex systems, threatened by multiple global changes.•Understanding these habitats requires manipulating drivers at whole-ecosystem scales.•These include climate, nutrients, biotic interactions, human impacts, and restoration.•We describe the current range of these manipulations and suggest future experiments. Tropical forests are highly diverse systems involving extraordinary numbers of interactions between species, with each species responding in a different way to the abiotic environment. Understanding how these systems function and predicting how they respond to anthropogenic global change is extremely challenging. We argue for the necessity of 'whole-ecosystem' experimental manipulations, in which the entire ecosystem is targeted, either to reveal the functioning of the system in its natural state or to understand responses to anthropogenic impacts. We survey the current range of whole-ecosystem manipulations, which include those targeting weather and climate, nutrients, biotic interactions, human impacts, and habitat restoration. Finally we describe the unique challenges and opportunities presented by such projects and suggest directions for future experiments. Tropical forests are highly diverse systems involving extraordinary numbers of interactions between species, with each species responding in a different way to the abiotic environment. Understanding how these systems function and predicting how they respond to anthropogenic global change is extremely challenging. We argue for the necessity of 'whole-ecosystem' experimental manipulations, in which the entire ecosystem is targeted, either to reveal the functioning of the system in its natural state or to understand responses to anthropogenic impacts. We survey the current range of whole-ecosystem manipulations, which include those targeting weather and climate, nutrients, biotic interactions, human impacts, and habitat restoration. Finally we describe the unique challenges and opportunities presented by such projects and suggest directions for future experiments. Tropical forest ecosystems are highly complex and heterogeneous, comprising diverse networks of interactions between species within communities, and between those communities and the environment [1Novotny V. et al.Guild-specific patterns of species richness and host specialization in plant–herbivore food webs from a tropical forest.J. Anim. Ecol. 2010; 79: 1193-1203Crossref PubMed Scopus (255) Google Scholar, 2Basset Y. et al.Arthropod diversity in a tropical forest.Science. 2012; 338: 1481-1484Crossref PubMed Scopus (406) Google Scholar]. Understanding how these systems function is important because they provide globally significant ecosystem services, including carbon sequestration, climate regulation, supply of water, and conservation of biodiversity [3Edwards D.P. et al.Maintaining ecosystem function and services in logged tropical forests.Trends Ecol. Evol. 2014; 29: 511-520Abstract Full Text Full Text PDF PubMed Scopus (278) Google Scholar]. Understanding these habitats can require manipulations that target entire ecosystems. We define whole-ecosystem experiments as manipulations aiming to replicate drivers at spatial and temporal scales similar to those occurring in either natural or human-modified ecosystems. We include only studies where either the entire ecosystem is manipulated (e.g., during logging [4van der Hout P. Testing the applicability of reduced impact logging in Greenheart forest in Guyana.Int. Forest. Rev. 2000; 2: 24-32Google Scholar]) or where the manipulation is expected to impact on the entire ecosystem (e.g., removal of ecosystem engineers [5Klimeš P. et al.Experimental suppression of ants foraging on rainforest vegetation in New Guinea: testing methods for a whole-forest manipulation of insect communities.Ecol. Entomol. 2011; 36: 94-103Crossref Scopus (35) Google Scholar]; see Glossary). Our definition is not based explicitly on any spatial or temporal scale because this would be arbitrary, but instead on the scope of the expected impacts. Hence, we include manipulations smaller in scope if impacts are expected to ramify through the ecosystem, or if results can be used to predict ecosystem-wide impacts. For example, excluding ants from a 1 ha area is small in taxonomic scope [5Klimeš P. et al.Experimental suppression of ants foraging on rainforest vegetation in New Guinea: testing methods for a whole-forest manipulation of insect communities.Ecol. Entomol. 2011; 36: 94-103Crossref Scopus (35) Google Scholar], but the importance of ants in tropical ecosystems means that impacts are expected across all trophic levels. Furthermore, we restrict our definition to purposefully designed experiments with at least some sites in forest, and do not include natural experiments [6Sagarin R. Pauchard A. Observational approaches in ecology open new ground in a changing world.Front. Ecol. Environ. 2009; 8: 379-386Crossref Scopus (108) Google Scholar] such as monitoring following colonization by invasive species (e.g., [7Sanders N.J. et al.Community disassembly by an invasive species.Proc. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2003; 100: 2474-2477Crossref PubMed Scopus (369) Google Scholar]). We emphasize that experiments and observations falling outside our definition are still worthwhile but that whole-ecosystem experiments are needed for understanding whole-ecosystem responses. Disentangling the drivers of functioning in tropical forests usually relies on observed changes following environmental perturbations [6Sagarin R. Pauchard A. Observational approaches in ecology open new ground in a changing world.Front. Ecol. Environ. 2009; 8: 379-386Crossref Scopus (108) Google Scholar]. These perturbations are often correlated and synergistic, necessitating complementary experimental manipulations if their effects are to be properly understood [8Rogers H. et al.'Natural experiment' demonstrates top-down control of spiders by birds on a landscape level.PLoS ONE. 2012; 7: e43446Crossref PubMed Scopus (65) Google Scholar]. However, constraints of cost and logistics mean that manipulations of entire ecosystems are rare. Most experiments are limited in scale and take a reductionist approach, focusing on a tractable subcomponent of the ecosystem (for example the relationship between a particular plant and its herbivores). Owing to the subtleties of interactions at larger scales and across multiple trophic levels in tropical forests [9Morris R.J. et al.Experimental evidence for apparent competition in a tropical forest food web.Nature. 2004; 428: 310-313Crossref PubMed Scopus (231) Google Scholar], manipulations focusing on a specific target taxon, or those conducted at small spatial or temporal scales, are often unable to determine the drivers of ecological processes. For example, environmental variables are often measured at spatial scales too small for optimal prediction of species distributions [10Jackson H.B. Fahrig L. Are ecologists conducting research at the optimal scale?.Global Ecol. Biogeogr. 2015; 24: 52-63Crossref Scopus (377) Google Scholar]. A related issue is that of spill-over effects from the surrounding unmanipulated area, which will be greater at smaller scales, and for plots without buffer zones. Furthermore, during manipulations employing a barrier, populations that are isolated (but otherwise unmanipulated) can behave differently to those in continuous areas [11Ostfeld R.S. The fence effect reconsidered.Oikos. 1994; 70: 340-348Crossref Scopus (57) Google Scholar]. Thus a more holistic approach is needed that borders on a reinvention of systems ecology [12Evans M.R. et al.Predictive ecology: systems approaches.Philos. Trans. R. Soc. Lond. B: Biol. Sci. 2012; 367: 163-169Crossref PubMed Scopus (90) Google Scholar]. Here we advocate such a whole-ecosystem experimental approach (Figure 1) to unravel the complex interactions and processes within tropical forests. The diverse, heterogeneous nature of tropical forests, in which many species are rare, means that whole-ecosystem manipulations as defined here are challenging to implement but are vital for understanding these habitats. This approach allows prediction of responses of communities comprising multiple trophic levels and associated ecosystem processes. For example, exclusions of mammalian herbivores from tropical forests suggest that this group is relatively unimportant in controlling vegetation structure [13Royo A. Carson W.P. The herb community of a tropical forest in central Panamá: dynamics and impact of mammalian herbivores.Oecologia. 2005; 145: 66-75Crossref PubMed Scopus (30) Google Scholar]. However, manipulations at larger spatial scales in tropical grasslands reveal strong whole-ecosystem responses, with impacts on vegetation structure and cascading effects on other taxa [14Pringle R.M. et al.Herbivore-initiated interaction cascades and their modulation by productivity in an African savanna.Proc. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2007; 104: 193-197Crossref PubMed Scopus (183) Google Scholar]. Understanding whether this reflects a difference in the importance of mammalian herbivores between habitats requires exclusions at comparable (whole-ecosystem) spatial scales in tropical forests (recent extinction of large mammals in tropical forests is one explanation for these differences [15Harrison R.D. et al.Consequences of defaunation for a tropical tree community.Ecol. Lett. 2013; 16: 687-694Crossref PubMed Scopus (195) Google Scholar]). Manipulative experiments can also be useful to complement natural experiments in situations where potential confounding factors are present. For example, forest fragments in the tropics are usually left on steep slopes and high areas [16Liu J-J. Slik J.W.F. Forest fragment spatial distribution matters for tropical tree conservation.Biol. Conserv. 2014; 171: 99-106Crossref Scopus (66) Google Scholar]. Hence, fragmentation is confounded with topographic variables, and only large-scale manipulations are able to disentangle these effects. Furthermore, manipulations allow collection of pre-treatment data, which is not always possible with natural experiments relying on unpredictable events such as fires [17Balch J.K. et al.Negative fire feedback in a transitional forest of southeastern Amazonia.Global Change Biol. 2008; 14: 2276-2287Crossref Scopus (149) Google Scholar] or hurricanes [18Shiels A.B. et al.Plant responses to simulated hurricane impacts in a subtropical wet forest, Puerto Rico.J. Ecol. 2010; 98: 659-673Crossref Scopus (65) Google Scholar]. Such data allow the impacts of events to be accurately assessed, rather than inferring effects through comparisons between different areas, which can differ for other reasons. The insights provided by manipulations conducted at whole-ecosystem scales have motivated an ongoing increase in such experiments in tropical forests (Figure 2), with emerging opportunities for collaborative studies. Here we describe the findings of whole-ecosystem manipulations in tropical forests to date, assess the logistic, analytical, and ethical challenges that these projects present, and suggest future research directions. Although this review focuses on whole-ecosystem manipulations in tropical forests, such experiments are useful in other habitats, and many of the points made here are more widely relevant. Whole-ecosystem manipulations (Table 1) comprise those assessing (i) effects of weather and climate, (ii) role of key ecological groups, (iii) importance of nutrients, (iv) effects of direct anthropogenic activities, such as logging, and (v) efficacy of different forest restoration strategies.Table 1Examples of the range of whole-ecosystem manipulations conducted to dateProcess (manipulation)Example project name and regionMethods usedResponses measuredReplicate area (ha)aAreas refer to the manipulated area, not to the size of sampled plots, which is smaller when an unsampled buffer is employed.NStartKey RefsOther comparable experimentsbWhere multiple experiments have been conducted on the same broad research question, a single example is described in detail, with the final column giving details of representative other experiments on the same topic.Weather and climateFireMato Grosso, BrazilImplemented different fire regimes in three treatment areas (control – no burning, once burned, and annual burning). See also Box 1Tree and liana mortality; above ground biomass; invertebrates503200417Balch J.K. et al.Negative fire feedback in a transitional forest of southeastern Amazonia.Global Change Biol. 2008; 14: 2276-2287Crossref Scopus (149) Google Scholar, 22Balch J.K. et al.Size, species, and fire behavior predict tree and liana mortality from experimental burns in the Brazilian Amazon.Forest Ecol. Manag. 2011; 261: 68-77Crossref Scopus (84) Google Scholar, 74Carvalho K.S. et al.Leafcutter ant nests inhibit low-intensity fire spread in the understory of transitional forests at the Amazon's forest–savanna boundary.Psyche. 2012; (780713)https://doi.org/10.1155/2012/780713Crossref Scopus (15) Google ScholarExperimentally cleared and burned forest in Amazonas and Pará, Brazil 75Carvalho Jr, J.A. et al.A tropical rainforest clearing experiment by biomass burning in the Manaus region.Atmospheric Environ. 1995; 29: 2301-2309Crossref Scopus (44) Google ScholarRainfallDroughtTapajós National Forest, Brazil. Part of Large-Scale Biosphere Atmosphere-Experiment in AmazoniaDroughting of treatment plot (reduction of ∼40% of rainfall) using plastic panels and guttering, compared to control without treatment in BACI designSoil and gas flux; tree and liana mortality; net primary productivity; above ground biomass; soil water movement; water uptake12199820Nepstad D.C. et al.The effects of partial throughfall exclusion on canopy processes, aboveground production, and biogeochemistry of an Amazon forest.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002; 107: 8085Crossref Google ScholarDirectly comparable with experiments in Caxiuana National Forest, Brazil 76Fisher R.A. et al.The response of an Eastern Amazonian rain forest to drought stress: results and modelling analyses from a throughfall exclusion experiment.Global Change Biol. 2007; 13: 2361-2378Crossref Scopus (219) Google Scholar and inSulawesi, Indonesia 77van Straaten O. et al.Simulated drought reduces soil CO2 efflux and production in a tropical forest in Sulawesi, Indonesia.Ecosphere. 2011; 2: 1-22Crossref Google ScholarIrrigation during dry seasonBarro Colorado Island (BCI), PanamaDry season irrigation in treatment plots compared to control plotsLitterfall2.254198621Wright S.J. Cornejo F.H. Seasonal drought and leaf fall in a tropical forest.Ecology. 1990; 71: 1165-1175Crossref Scopus (181) Google ScholarIrrigation and leaf removal experiment in Brazil 78Vasconcelos S.S. et al.Effects of seasonality, litter removal and dry-season irrigation on litterfall quantity and quality in eastern Amazonian forest regrowth, Brazil.J. Trop. Ecol. 2008; 24: 27-38Crossref Scopus (24) Google ScholarHurricane damageSimulated hurricane damageCanopy Trimming Experiment, Luquillo Forest, Puerto RicoCanopy thinning and addition of material to forest floor compared to control in factorial BACI designSeedling mortality and growth; forest floor and canopy arthropods0.0912200318Shiels A.B. et al.Plant responses to simulated hurricane impacts in a subtropical wet forest, Puerto Rico.J. Ecol. 2010; 98: 659-673Crossref Scopus (65) Google Scholar, 50Richardson B. et al.A canopy trimming experiment in Puerto Rico: the response of litter invertebrate communities to canopy loss and debris deposition in a tropical forest subject to hurricanes.Ecosystems. 2010; 13: 286-301Crossref Scopus (70) Google ScholarNoneNutrientsNutrient enrichmentN, P, K and other micronutrient additionsGigante Fertilization Project (GFP), BCI PanamaAddition of N, P, K, other micronutrients or no addition (control) in a factorial designLitterfall; decomposition; net primary productivity; soil nutrient dynamics0.1636199731Kaspari M. et al.Multiple nutrients limit litterfall and decomposition in a tropical forest.Ecol. Lett. 2008; 11: 35-43PubMed Google Scholar, 79Turner B.L. et al.Seasonal changes and treatment effects on soil inorganic nutrients following a decade of fertilizer addition in a lowland tropical forest.Soil Sci. Soc. Am. J. 2013; 77: 1357-1369Crossref Scopus (49) Google ScholarN and P in Hawaii 29Vitousek P. et al.Nutrient limitations to plant growth during primary succession in Hawaii Volcanoes National Park.Biogeochemistry. 1993; 23: 197-215Crossref Scopus (221) Google Scholar, Ecuador 28Homeier J. et al.Tropical Andean forests are highly susceptible to nutrient inputs – rapid effects of experimental N and P addition to an Ecuadorian montane forest.PLoS ONE. 2012; 7: e47128Crossref PubMed Scopus (106) Google Scholar, and Indonesia 80Mirmanto E. et al.Effects of nitrogen and phosphorus fertilization in a lowland evergreen rainforest.Philos. Trans. R. Soc. Lond. B: Biol. Sci. 1999; 354: 1825-1829Crossref PubMed Scopus (110) Google ScholarLeaf litter manipulationGigante Litter Manipulation Project, BCI, PanamaAddition and removal of leaf litter from sets of treatment plots compared to controls in BACI designTrunk growth; litterfall; decomposition rate; nutrient concentrations; arthropods0.215200025Sayer E.J. Tanner E.V.J. Experimental investigation of the importance of litterfall in lowland semi-evergreen tropical forest nutrient cycling.J. Ecol. 2010; 98: 1052-1062Crossref Scopus (109) Google Scholar, 26Sayer E.J. et al.Effects of litter manipulation on early-stage decomposition and meso-arthropod abundance in a tropical moist forest.Forest Ecol. Manag. 2006; 229: 285-293Crossref Scopus (64) Google Scholar, 27Ashford O.S. et al.Litter manipulation and the soil arthropod community in a lowland tropical rainforest.Soil Biol. Biochem. 2013; 62: 5-12Crossref Scopus (63) Google ScholarLa Selva, Costa Rica 81Wood T.E. et al.Rain forest nutrient cycling and productivity in response to large-scale litter manipulation.Ecology. 2009; 90: 109-121Crossref PubMed Scopus (88) Google Scholar. Has also been compared to GFP results 82Sayer E.J. et al.Variable responses of lowland tropical forest nutrient status to fertilization and litter manipulation.Ecosystems. 2012; 15: 387-400Crossref Scopus (100) Google ScholarCommunitiesCommunity manipulationLiana removal and replacementPanamaRemoval and addition of artificial vines into plotsAnt abundance and diversity0.6418201083Yanoviak S.P. Schnitzer S.A. Treetops at risk: challenges of global canopy ecology and conservation.in: Lowman M. Treetops at Risk. Springer, 2013: 209-214Crossref Scopus (22) Google ScholarNoneRemoval of arthropodsFlorida BayIslands covered with tents and fumigated with methyl bromideField monitoring (non-lethal) of all arthropod species' populations0.01–0.05cOnly island diameter is given here, and areas therefore assume that islands are circular.9196684Simberloff D.S. Wilson E.O. Experimental zoogeography of islands. A two-year record of colonisation.Ecology. 1970; 51: 934-937Crossref Google ScholarNoneAnt exclusion and suppressionPapua New GuineaAnts excluded and poisoned in treatment plots compared to control plotsAnt abundance0.06420075Klimeš P. et al.Experimental suppression of ants foraging on rainforest vegetation in New Guinea: testing methods for a whole-forest manipulation of insect communities.Ecol. Entomol. 2011; 36: 94-103Crossref Scopus (35) Google ScholarNoneSuppression of invasive antsChristmas IslandApplication of insecticide bait to three supercolonies of A. gracilipesAnt activity and abundance; scale insect abundance9.1–35.66200024Abbott K.L. Green P.T. Collapse of an ant–scale mutualism in a rainforest on Christmas Island.Oikos. 2007; 116: 1238-1246Crossref Scopus (35) Google ScholarNoneHerbivore exclusionGigante Peninsula and BCI, PanamaPaired fenced enclosure and control plots in BACI designHerb diversity, density and cover0.1416199313Royo A. Carson W.P. The herb community of a tropical forest in central Panamá: dynamics and impact of mammalian herbivores.Oecologia. 2005; 145: 66-75Crossref PubMed Scopus (30) Google ScholarNoneMammalian seed predator exclusionBladen Nature Reserve, BelizeLive trapping and removal of dominant granivorous small mammalFruit removal rate and fate of removed fruits0.56200485Klinger R. Rejmánek M. Experimental seed predator removal reveals shifting importance of predation and dispersal limitation in early life history stages of tropical forest trees.Folia Geobot. 2013; 48: 415-435Crossref Scopus (8) Google ScholarNoneAnthropogenic impactsDeforestationSelective loggingGunung Rara Forest Reserve, Sabah, MalaysiaTwo modes of selective harvesting compared as well as pre-logging vine cutting in BACI designTree diameter breast height, species identity, damage and mortality; skid trail cover5.7620199234Forshed O. et al.Initial impact of supervised logging and pre-logging climber cutting compared with conventional logging in a dipterocarp rainforest in Sabah, Malaysia.Forest Ecol. Manag. 2006; 221: 233-240Crossref Scopus (8) Google ScholarExperiment investigating the impact of logging intensity and type in Guyana 4van der Hout P. Testing the applicability of reduced impact logging in Greenheart forest in Guyana.Int. Forest. Rev. 2000; 2: 24-32Google ScholarClearance and plantation establishment in river catchmentsMendolong Research Area, Sabah, MalaysiaClearance of forest and establishment of Acacia mangium plantation compared across three extraction methods and two control habitats in BACI designPrecipitation; stream flow and quality; surface runoff; soil moisture; soil physical properties; dissolved nutrients; Acacia growth3.4–18.2 catchments5198586Malmer A. Hydrological effects and nutrient losses of forest plantation establishment on tropical rainforest land in Sabah, Malaysia.J. Hydrol. 1996; 174: 129-148Crossref Scopus (91) Google ScholarExperiment investigating the impact of forest clearance and burning in Costa Rica 33Ewel J. et al.Slash and burn impacts on a Costa Rican wet forest site.Ecology. 1981; 62: 816-829Crossref Google ScholarForest FragmentationExperimental fragmentationThe Biological Dynamics of Forest Fragments Project (BDFFP), Manaus, BrazilFragmentation of continuous primary forest into fragments. Includes comparisons with surrounding continuous forest, cattle ranches and regrowth areasWide range of studies from biodiversity to ecosystem functions and services1–10011197935Laurance W.F. et al.The fate of Amazonian forest fragments: a 32-year investigation.Biol. Conserv. 2011; 144: 56-67Crossref Scopus (649) Google ScholarForest fragmentation experiment in Sabah, Malaysia 66Ewers R.M. et al.A large-scale forest fragmentation experiment: the Stability of Altered Forest Ecosystems Project.Philos. Trans. R. Soc. Lond. B: Biol. Sci. 2011; 366: 3292-3302Crossref PubMed Scopus (202) Google Scholarγ-IrradiationExposure to γ radiationEl Verde Field Station, Puerto RicoIrradiation for 3 months with 10 000 Ci source in BACI designPlant diversity, density, growth, and size0.071196337Taylor C.M. et al.Recovery of a tropical forest after gamma irradiation: a 23-year chronicle.in: Lugo A.E. Lowe C. Tropical Forests: Management and Ecology. Springer New York, 1995: 258-285Crossref Google ScholarNoneRestorationReforestationEnrichment planting with different biodiversity mixes of seedlings and vine cuttingSabah Biodiversity Experiment (SBE), Sabah, MalaysiaEnrichment planting of logged forest with 1, 4, or 16 species of seedlings, compared to 12 control plots and 16 plots with enhanced climber cutting. See also Box 2Above-ground biomass and carbon4124200242Hector A. et al.The Sabah Biodiversity Experiment: a long-term test of the role of tree diversity in restoring tropical forest structure and functioning.Philos. Trans. R. Soc. B: Biol. Sci. 2011; 366: 3303-3315Crossref PubMed Scopus (82) Google ScholarVine manipulation comparable in Oquiriquia, Bolivia, recorded the regrowth of vines and cost-effectiveness of cutting 43Perez-Salicrup D.R. et al.Cost and efficiency of cutting lianas in a lowland liana forest of Bolivia.Biotropica. 2001; 33: 324-329Crossref Scopus (35) Google ScholarReplanting of former plantation with different combinations of seedlingsReserva Natural Vale, Espírito Santo, BrazilFactorial design with high and low seedling diversity; low, medium, and high density of seedlings; and the inclusion of pioneer species or notSeedling growth; herbivory; plant defenses0.2536200487Massad T.J. et al.Restoration of pasture to forest in Brazil's Mata Atlântica: the roles of herbivory, seedling defenses, and plot design in reforestation.Restoration Ecol. 2011; 19: 257-267Crossref Scopus (28) Google ScholarBiodiversity, Panama 88Potvin C. Gotelli N.J. Biodiversity enhances individual performance but does not affect survivorship in tropical trees.Ecology. 2008; 11: 217-223Google ScholarReplanting in blocks or patchesCoto Brus County, Costa RicaUsing four native tree species, plots across 14 sites planted with continuous forest, three different sizes of forest patches or nothing (control)Seedling survival, height and canopy cover; bird communities; arthropod abundance; seed dispersal0.002–0.25112200439Holl K.D. et al.Planting seedlings in tree islands versus plantations as a large-scale tropical forest restoration strategy.Restoration Ecol. 2011; 19: 470-479Crossref Scopus (131) Google Scholar, 40Lindell C. et al.Planting design effects on avian seed dispersers in a tropical forest restoration experiment.Restoration Ecol. 2013; 21: 515-522Crossref Scopus (29) Google Scholar, 41Fink R.D. et al.Patch size and tree species influence the number and duration of bird visits in forest restoration plots in southern Costa Rica.Restoration Ecol. 2009; 17: 479-486Crossref Scopus (53) Google ScholarNoneReplanting river catchmentsAqua Salud Project, Panama Canal Watershed ExperimentPlanting with native species, teak plantation, compared to natural regrowth, native forest, pasture and invasive grassWater quality, quantity and seasonality; catchment carbon storage8–40012200768Stallard R.F. et al.Panama Canal watershed experiment: Agua Salud project.Water Resources IMPACT. 2010; 12: 17-20Google ScholarNoneSilviculture treatmentsMapane Region, SurinamApplication of silviculture system with different liberation and refinement treatmentsTree basal area, increment and recruitment1 and 2530, 11965197538de Graaf N.R. et al.Effect of silvicultural treatment on growth and mortality of rainforest in Surinam over long periods.Forest Ecol. Manag. 1999; 124: 123-135Crossref Scopus (87) Google ScholarExperiment investigating silviculture treatments, Heredia Province, Costa Rica 89Rincón M. et al.Understory bees and floral resources in logged and silviculturally treated Costa Rican rainforest plots.J. Kansas Entomol. Soc. 1999; 72: 379-393Google Scholara Areas refer to the manipulated area, not to the size of sampled plots, which is smaller when an unsampled buffer is employed.b Where multiple experiments have been conducted on the same broad research question, a single example is described in detail, with the final column giving details of representative other experiments on the same topic.c Only island diameter is given here, and areas therefore assume that islands are circular. Open table in a new tab Whole-ecosystem experiments can provide particularly useful insights into climate and weather impacts because these events usually involve a suite of correlated changes, and tropical forests are predicted to be particularly vulnerable to climate change [19Brando P.M. et al.Abrupt increases in Amazonian tree mortality due to drought–fire interactions.Proc. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2014; 111: 6347-6352Crossref PubMed Scopus (514) Google Scholar]. Only with manipulations can the relative importance of, and interactions between, drivers be disentangled. Water availability manipulations have demonstrated reduced tree growth rates in response to drought [20Nepstad D.C. et al.The effects of partial throughfall exclusion on canopy processes, aboveground production, and biogeochemistry of an Amazon forest.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002; 107: 8085Crossref Google Scholar] and that reduced rainfall is not a proximal cue for leaf fall [21Wright S.J. Cornejo F.H. Seasonal drought and leaf fall in a tropical forest.Ecology. 1990; 71: 1165-1175Crossref Scopus (181) Google Scholar]. Furthermore, separate manipulations of water availability [20Nepstad D.C. et al.The effects of partial throughfall exclusion on canopy processes, aboveground production, and biogeochemistry of an Amazon forest.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002; 107: 8085Crossref Google Scholar] and fire regimes [17Balch J.K. et al.Negative fire feedback in a transitional forest of southeastern Amazonia.Global Change Biol. 2008; 14: 2276-2287Crossref Scopus (149) Google Scholar, 22Balch J.K. et al.Size, species, and fire behavior predict tree and liana mortality from experimental burns in the Brazilian Amazon.Forest Ecol. Manag. 2011; 261: 68-77Crossref Scopus (84) Google Scholar] offer the potential to partition the impacts of these correlated drivers. Simulations of hurricane damage also show that detritus deposition kills existing saplings, while increased canopy openness stimulates germination from the seedbank [18Shiels A.B. et al.Plant responses to simulated hurricane impacts in a subtropical wet forest, Puerto Rico.J. Ecol. 2010; 98: 659-673Crossref Scopus (65) Google Scholar]. Direct manipulations of particular taxa have been used to reveal the roles these groups play in structuring tropical forest ecosystems. For example, experiments have demonstrated that mammalian herbivores do not strongly affect vegetation structure in tropical forests [13Royo A. Carson W.P. The herb community of a t • الغابات المدارية هي أنظمة معقدة للغاية، مهددة بتغيرات عالمية متعددة.• يتطلب فهم هذه الموائل التلاعب بالسائقين على مستويات النظام البيئي بأكمله.•وتشمل هذه العوامل المناخ، والمغذيات، والتفاعلات الحيوية، والتأثيرات البشرية، والاستعادة.• نصف النطاق الحالي لهذه التلاعبات ونقترح تجارب مستقبلية. الغابات المدارية هي أنظمة متنوعة للغاية تنطوي على أعداد غير عادية من التفاعلات بين الأنواع، حيث يستجيب كل نوع بطريقة مختلفة للبيئة اللاأحيائية. إن فهم كيفية عمل هذه الأنظمة والتنبؤ بكيفية استجابتها للتغير العالمي البشري أمر صعب للغاية. نحن ندعو إلى ضرورة التلاعب التجريبي "بالنظام البيئي بأكمله"، حيث يتم استهداف النظام البيئي بأكمله، إما للكشف عن أداء النظام في حالته الطبيعية أو لفهم الاستجابات للتأثيرات البشرية. نقوم بمسح النطاق الحالي للتلاعب بالنظام البيئي بأكمله، والتي تشمل تلك التي تستهدف الطقس والمناخ، والمغذيات، والتفاعلات الحيوية، والتأثيرات البشرية، واستعادة الموائل. أخيرًا، نصف التحديات والفرص الفريدة التي تقدمها مثل هذه المشاريع ونقترح اتجاهات للتجارب المستقبلية. الغابات المدارية هي أنظمة متنوعة للغاية تنطوي على أعداد غير عادية من التفاعلات بين الأنواع، حيث يستجيب كل نوع بطريقة مختلفة للبيئة اللاأحيائية. إن فهم كيفية عمل هذه الأنظمة والتنبؤ بكيفية استجابتها للتغير العالمي البشري أمر صعب للغاية. نحن ندعو إلى ضرورة التلاعب التجريبي "بالنظام البيئي بأكمله"، حيث يتم استهداف النظام البيئي بأكمله، إما للكشف عن أداء النظام في حالته الطبيعية أو لفهم الاستجابات للتأثيرات البشرية. نقوم بمسح النطاق الحالي للتلاعب بالنظام البيئي بأكمله، والتي تشمل تلك التي تستهدف الطقس والمناخ، والمغذيات، والتفاعلات الحيوية، والتأثيرات البشرية، واستعادة الموائل. أخيرًا، نصف التحديات والفرص الفريدة التي تقدمها مثل هذه المشاريع ونقترح اتجاهات للتجارب المستقبلية. النظم الإيكولوجية للغابات الاستوائية معقدة للغاية وغير متجانسة، وتضم شبكات متنوعة من التفاعلات بين الأنواع داخل المجتمعات، وبين تلك المجتمعات والبيئة [1Novotny V. et al.Guild أنماط محددة من ثراء الأنواع وتخصص المضيف في الشبكات الغذائية للحيوانات العاشبة النباتية من غابة استوائية.J. Anim. Ecol. 2010; 79: 1193-1203 Crossref PubMed Scopus (255) Google Scholar, 2Basset Y. et al.Arthropod diversity in a tropical forest.Science. 2012 ؛ 338: 1481-1484 Crossref PubMed Scopus (406) Google Scholar]. يعد فهم كيفية عمل هذه الأنظمة أمرًا مهمًا لأنها توفر خدمات نظام بيئي مهمة عالميًا، بما في ذلك عزل الكربون، وتنظيم المناخ، وإمدادات المياه، والحفاظ على التنوع البيولوجي [3Edwards D.P. et al. الحفاظ على وظيفة النظام الإيكولوجي وخدماته في الغابات المدارية المقطوعة. اتجاهات البيئة. Evol. 2014; 29: 511-520 Abstract Full Text PDF PubMed Scopus (278) Google Scholar]. قد يتطلب فهم هذه الموائل عمليات تلاعب تستهدف أنظمة بيئية بأكملها. نعرّف تجارب النظام البيئي بأكمله على أنها عمليات تلاعب تهدف إلى تكرار المحركات على نطاقات مكانية وزمنية مماثلة لتلك التي تحدث في النظم الإيكولوجية الطبيعية أو المعدلة بشريًا. نحن ندرج فقط الدراسات التي يتم فيها التلاعب بالنظام البيئي بأكمله (على سبيل المثال، أثناء قطع الأشجار [4van der Hout P. اختبار قابلية تطبيق قطع الأشجار منخفض التأثير في غابة Greenheart في Guyana.Int. FOREST. 2000; 2: 24-32 الباحث العلمي من Google]) أو حيث من المتوقع أن يؤثر التلاعب على النظام البيئي بأكمله (على سبيل المثال، إزالة مهندسي النظام البيئي [5Klimeš P. et al.Experimental suppression of ants fering on rainforest vegetation in New Guinea: testing methods for a whole - forest manipulation of insect communities.Ecol. Entomol. 2011; 36: 94-103 Crossref Scopus (35) Google Scholar]; see Glossary). لا يعتمد تعريفنا صراحة على أي مقياس مكاني أو زمني لأن هذا سيكون تعسفيًا، ولكن بدلاً من ذلك يعتمد على نطاق التأثيرات المتوقعة. وبالتالي، فإننا ندرج التلاعبات الأصغر في النطاق إذا كان من المتوقع أن تتشعب التأثيرات من خلال النظام البيئي، أو إذا كان يمكن استخدام النتائج للتنبؤ بالتأثيرات على نطاق النظام البيئي. على سبيل المثال، استبعاد النمل من منطقة مساحتها 1 هكتار صغير في النطاق التصنيفي [5Klimeš P. et al. القمع التجريبي للنمل الذي يبحث عن الطعام في الغطاء النباتي للغابات المطيرة في غينيا الجديدة: طرق اختبار معالجة الغابات بأكملها لمجتمعات الحشرات. Entomol. 2011; 36: 94-103 Crossref Scopus (35) Google Scholar]، لكن أهمية النمل في النظم الإيكولوجية الاستوائية تعني أنه من المتوقع حدوث تأثيرات عبر جميع المستويات الغذائية. علاوة على ذلك، فإننا نقصر تعريفنا على التجارب المصممة بشكل هادف مع بعض المواقع على الأقل في الغابات، ولا تشمل التجارب الطبيعية [6Sagarin R. Pauchard A. تفتح مناهج الرصد في البيئة أرضية جديدة في عالم متغير. Ecol. Environ. 2009; 8: 379-386 Crossref Scopus (108) Google Scholar] مثل مراقبة ما بعد الاستعمار من قبل الأنواع الغازية (على سبيل المثال، [7Sanders N.J. et al. تفكيك المجتمع من قبل الأنواع الغازية. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2003; 100: 2474-2477 Crossref PubMed Scopus (369) Google Scholar]). نؤكد أن التجارب والملاحظات التي تقع خارج تعريفنا لا تزال جديرة بالاهتمام ولكن هناك حاجة إلى تجارب النظام البيئي بأكمله لفهم استجابات النظام البيئي بأكمله. عادة ما يعتمد فك تشابك محركات العمل في الغابات الاستوائية على التغييرات الملحوظة بعد الاضطرابات البيئية [6 ساجارين ر. بوشارد أ. تفتح مناهج المراقبة في البيئة أرضية جديدة في عالم متغير. Ecol. Environ. 2009; 8: 379-386 Crossref Scopus (108) Google Scholar]. غالبًا ما تكون هذه الاضطرابات مترابطة وتآزرية، مما يستلزم تلاعبات تجريبية تكميلية إذا أريد فهم آثارها بشكل صحيح [8 روجرز إتش وآخرون.توضح "التجربة الطبيعية" تحكم الطيور من أعلى إلى أسفل في العناكب على مستوى المناظر الطبيعية .PLoS ONE. 2012; 7: e43446Crossref PubMed Scopus (65) Google Scholar]. ومع ذلك، فإن قيود التكلفة واللوجستيات تعني أن التلاعب بالنظم الإيكولوجية بأكملها أمر نادر الحدوث. معظم التجارب محدودة في الحجم وتتخذ نهجًا اختزاليًا، مع التركيز على مكون فرعي قابل للسحب من النظام البيئي (على سبيل المثال العلاقة بين نبات معين وحيواناته العاشبة). بسبب التفاصيل الدقيقة للتفاعلات على نطاقات أكبر وعبر مستويات غذائية متعددة في الغابات الاستوائية [9Morris RJ et al. أدلة تجريبية على المنافسة الواضحة في شبكة غذائية للغابات الاستوائية. الطبيعة. 2004 ؛ 428: 310-313 Crossref PubMed Scopus (231) Google Scholar]، التلاعب الذي يركز على فئة مستهدفة محددة، أو تلك التي يتم إجراؤها على نطاقات مكانية أو زمنية صغيرة، غالبًا ما تكون غير قادرة على تحديد دوافع العمليات البيئية. على سبيل المثال، غالبًا ما يتم قياس المتغيرات البيئية على نطاقات مكانية صغيرة جدًا للتنبؤ الأمثل بتوزيعات الأنواع [10Jackson H.B. Fahrig L. هل يجري علماء البيئة أبحاثًا على النطاق الأمثل ؟.Global Ecol. Biogeogr. 2015; 24: 52-63 Crossref Scopus (377) Google Scholar]. وتتمثل إحدى القضايا ذات الصلة في الآثار غير المباشرة من المنطقة المحيطة غير المتلاعب بها، والتي ستكون أكبر على نطاقات أصغر، وبالنسبة لقطع الأراضي التي لا تحتوي على مناطق عازلة. علاوة على ذلك، أثناء التلاعب باستخدام حاجز، يمكن للسكان المعزولين (ولكن غير المتلاعب بهم) أن يتصرفوا بشكل مختلف عن أولئك الموجودين في المناطق المستمرة [11Ostfeld R.S. إعادة النظر في تأثير السياج .Oikos. 1994 ؛ 70: 340-348 Crossref Scopus (57) Google Scholar]. وبالتالي، هناك حاجة إلى نهج أكثر شمولية يحد من إعادة اختراع بيئة الأنظمة [12Evans M.R. et al.Predictive ecology: systems approaches.Philos. Trans. R. Soc. Lond. B: Biol. Sci. 2012; 367: 163-169 Crossref PubMed Scopus (90) Google Scholar]. هنا ندعو إلى مثل هذا النهج التجريبي للنظام البيئي بأكمله (الشكل 1) لكشف التفاعلات والعمليات المعقدة داخل الغابات الاستوائية. إن الطبيعة المتنوعة وغير المتجانسة للغابات الاستوائية، التي تكون فيها العديد من الأنواع نادرة، تعني أن التلاعب بالنظام البيئي بأكمله على النحو المحدد هنا يمثل تحديًا في التنفيذ ولكنه أمر حيوي لفهم هذه الموائل. يسمح هذا النهج بالتنبؤ باستجابات المجتمعات التي تضم مستويات غذائية متعددة وعمليات النظام الإيكولوجي المرتبطة بها. على سبيل المثال، تشير استثناءات الحيوانات العاشبة الثديية من الغابات الاستوائية إلى أن هذه المجموعة غير مهمة نسبيًا في التحكم في البنية النباتية [13Royo A. Carson W.P. مجتمع الأعشاب في غابة استوائية في وسط بنما: ديناميكيات وتأثير الحيوانات العاشبة الثديية. الإيكولوجيا. 2005 ؛ 145: 66-75 Crossref PubMed Scopus (30) Google Scholar]. ومع ذلك، فإن التلاعب على نطاقات مكانية أكبر في الأراضي العشبية الاستوائية يكشف عن استجابات قوية للنظام البيئي بأكمله، مع تأثيرات على بنية الغطاء النباتي وتأثيرات متتالية على الأصناف الأخرى [14Pringle R.M. et al.Herbivore - initiated interaction cascades and their modulation by productivity in an African savanna.Proc. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2007; 104: 193-197 Crossref PubMed Scopus (183) Google Scholar]. يتطلب فهم ما إذا كان هذا يعكس اختلافًا في أهمية الحيوانات العاشبة الثديية بين الموائل استثناءات على نطاقات مكانية (نظام بيئي كامل) مماثلة في الغابات الاستوائية (الانقراض الأخير للثدييات الكبيرة في الغابات الاستوائية هو أحد التفسيرات لهذه الاختلافات [15 Harrison R.D. et al.Consequences of defaunation for a tropical tree community.Ecol. Lett. 2013; 16: 687-694 Crossref PubMed Scopus (195) Google Scholar]). يمكن أن تكون التجارب التلاعبية مفيدة أيضًا لاستكمال التجارب الطبيعية في المواقف التي توجد فيها عوامل مربكة محتملة. على سبيل المثال، عادة ما تترك شظايا الغابات في المناطق الاستوائية على المنحدرات الشديدة والمناطق المرتفعة [16 ليو جيه جيه سليك جيه دبليو إف. التوزيع المكاني لشظايا الغابات مهم للحفاظ على الأشجار الاستوائية. Conserv. 2014; 171: 99-106 Crossref Scopus (66) Google Scholar]. وبالتالي، يتم الخلط بين التجزؤ والمتغيرات الطبوغرافية، ولا يمكن إلا للتلاعب واسع النطاق أن يفصل هذه التأثيرات. علاوة على ذلك، تسمح التلاعبات بجمع بيانات ما قبل المعالجة، وهو أمر غير ممكن دائمًا مع التجارب الطبيعية التي تعتمد على أحداث غير متوقعة مثل الحرائق [17Balch J.K. et al. ردود الفعل السلبية على الحرائق في غابة انتقالية في جنوب شرق الأمازون. التغير العالمي Biol. 2008 ؛ 14: 2276-2287 Crossref Scopus (149) Google Scholar] أو الأعاصير [18Shiels A.B. et al. استجابات النبات لتأثيرات الأعاصير المحاكاة في غابة رطبة شبه استوائية، Puerto Rico.J. Ecol. 2010 ؛ 98: 659-673 Crossref Scopus (65) Google Scholar]. تسمح هذه البيانات بتقييم تأثيرات الأحداث بدقة، بدلاً من استنتاج التأثيرات من خلال المقارنات بين المجالات المختلفة، والتي يمكن أن تختلف لأسباب أخرى. وقد حفزت الرؤى التي قدمتها التلاعبات التي أجريت على مستويات النظام الإيكولوجي بأكمله زيادة مستمرة في مثل هذه التجارب في الغابات المدارية (الشكل 2)، مع ظهور فرص للدراسات التعاونية. هنا نصف نتائج التلاعب بالنظام البيئي بأكمله في الغابات الاستوائية حتى الآن، ونقيم التحديات اللوجستية والتحليلية والأخلاقية التي تقدمها هذه المشاريع، ونقترح اتجاهات البحث المستقبلية. على الرغم من أن هذه المراجعة تركز على التلاعب بالنظام البيئي بأكمله في الغابات الاستوائية، إلا أن مثل هذه التجارب مفيدة في الموائل الأخرى، والعديد من النقاط التي أثيرت هنا ذات صلة على نطاق أوسع. تشتمل عمليات التلاعب بالنظام الإيكولوجي بالكامل (الجدول 1) على أولئك الذين يقيمون (1) آثار الطقس والمناخ، (2) دور المجموعات البيئية الرئيسية، (3) أهمية المغذيات، (4) آثار الأنشطة البشرية المباشرة، مثل قطع الأشجار، و (5) فعالية استراتيجيات استعادة الغابات المختلفة. الجدول 1 أمثلة على مجموعة من عمليات التلاعب بالنظام الإيكولوجي بأكمله التي أجريت حتى الآن العملية (التلاعب)مثال على اسم المشروع والمنطقة الأساليب المستخدمة الردود المقاسة المنطقة المكررة (هكتار) تشير المناطق إلى المنطقة التي تم التلاعب بها، وليس إلى حجم قطع الأراضي التي تم أخذ عينات منها، والتي تكون أصغر عندما يتم استخدام منطقة عازلة غير مأخوذة من العينات. يقوم StartKey Refs بتجارب أخرى قابلة للمقارنة حيث تم إجراء تجارب متعددة على نفس السؤال البحثي الواسع، تم وصف مثال واحد بالتفصيل، مع العمود النهائي الذي يعطي تفاصيل عن تجارب أخرى تمثيلية حول نفس الموضوع. الطقس والمناخ FireMato Grosso، البرازيل بتنفيذ أنظمة حريق مختلفة في ثلاث مناطق معالجة (التحكم – لا حرق، مرة واحدة، وحرق، وحرق سنوي). انظر أيضًا المربع 1 وفيات الأشجار والليانا ؛ الكتلة الحيوية فوق الأرض ؛ اللافقاريات 503200417 Balch J.K. et al. ردود الفعل السلبية للحرائق في غابة انتقالية في جنوب شرق الأمازون. التغير العالمي بيول. 2008 ؛ 14: 2276-2287 Crossref Scopus (149) الباحث العلمي من Google، 22Balch J.K. et al.Size، يتنبأ سلوك الأنواع والحرائق بوفيات الأشجار والليانا من الحروق التجريبية في الأمازون البرازيلي. الغابات الإيكولوجية. Manag. 2011; 261: 68-77 Crossref Scopus (84) Google Scholar, 74Carvalho K.S. et al. أعشاش نمل القاطع الورقي تمنع انتشار الحرائق منخفضة الكثافة في قصور الغابات الانتقالية عند حدود غابات الأمازون- السافانا .Psyche. 2012; (780713) https://doi.org/10.1155/2012/780713Crossref Scopus (15) Google ScholarExperimentally cleared and burn forest in Amazonas and Pará, Brazil 75Carvalho Jr, J.A. et al. تجربة إزالة الغابات الاستوائية المطيرة عن طريق حرق الكتلة الحيوية في منطقة ماناوس. بيئة الغلاف الجوي. 1995 ؛ 29: 2301-2309 Crossref Scopus (44) Google ScholarRainfallDroughtTapajós National Forest، البرازيل. جزء من تجربة الغلاف الجوي للمحيط الحيوي على نطاق واسع في الأمازونتجفيف قطعة أرض المعالجة (تقليل 40 ٪ من هطول الأمطار) باستخدام الألواح البلاستيكية والمزاريب، مقارنة بالتحكم دون معالجة في تصميم BACIتدفق النفط والغاز ؛ وفيات الأشجار والليانا ؛ صافي الإنتاجية الأولية ؛ الكتلة الحيوية فوق الأرض ؛ حركة مياه التربة ؛ امتصاص المياه 12199820 نيبستاد دي سي وآخرون. آثار استبعاد السقوط الجزئي على عمليات المظلة، والإنتاج فوق الأرض، والكيمياء الجيولوجية الحيوية لغابة الأمازون.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002; 107: 8085 الباحث العلمي من GoogleCrossref قابل للمقارنة بشكل مباشر مع التجارب في غابة Caxiuana الوطنية، البرازيل 76Fisher R.A. et al. استجابة غابة مطيرة في شرق الأمازون لإجهاد الجفاف: النتائج وتحليلات النمذجة من تجربة استبعاد السقوط. التغير العالمي Biol. 2007 ؛ 13: 2361-2378 Crossref Scopus (219) الباحث العلمي من Google وفي سولاويزي، إندونيسيا 77van Straaten O. et al. يقلل الجفاف المحاكى من تدفق ثاني أكسيد الكربون في التربة وإنتاجه في غابة استوائية في سولاويزي، إندونيسيا. الغلاف الجوي. 2011 ؛ 2: 1-22 الباحث العلمي من Google كروسريفالري خلال موسم الجفافبارو جزيرة كولورادو (BCI)، بنماالري في موسم الجفاف في قطع المعالجة مقارنة بمخططات التحكمLitterfall2.254198621Wright S.J. Cornejo F.H. الجفاف الموسمي وسقوط الأوراق في غابة استوائية .الإيكولوجيا. 1990 ؛ 71: 1165-1175 Crossref Scopus (181) تجربة الباحث العلمي من Google للري وإزالة الأوراق في البرازيل 78Vasconcelos S.S. et al. تأثيرات الموسمية وإزالة القمامة والري في الموسم الجاف على كمية القمامة وجودتها في إعادة نمو غابات الأمازون الشرقية، Brazil.J. Trop. Ecol. 2008; 24: 27-38 Crossref Scopus (24) Google ScholarHurricane damageSimulated Hurricane damageCanopy Trimming Experiment, Luquillo Forest, Puerto RicoCanopy thinening and add of material to forest floor compared to control in Factorial BACI designSeedling mortality and growth; forest floor and canopy arthropods0.0912200318Shiels A.B. et al.Plant responses to simulated hurricane impacts in a subtropical wet forest, Puerto Rico.J. Ecol. 2010 ؛ 98: 659-673 كروسريف سكوبس (65) الباحث العلمي من غوغل، 50 ريتشاردسون ب. وآخرون. تجربة تشذيب المظلة في بورتوريكو: استجابة مجتمعات اللافقاريات المتناثرة لفقدان المظلة وترسب الحطام في غابة استوائية معرضة للأعاصير. النظم الإيكولوجية. 2010 ؛ 13: 286-301 Crossref Scopus (70) الباحث العلمي من GoogleNoneNutrientsNutrient enrichmentN, P, K وغيرها من إضافات المغذيات الدقيقةGigante Fertilization Project (GFP), BCI PanamaAddition of N, P, K, other micronutrients or no addition (control) in a Factorial designLitterfall; decomposition; net primary productivity; soil nutrient dynamics0.1636199731Kaspari M. et al.Multiple nutrients limit litterfall and decomposition in a tropical forest.Ecol. Lett. 2008; 11: 35-43 PubMed Google Scholar, 79Turner B.L. et al. التغيرات الموسمية وتأثيرات المعالجة على المغذيات غير العضوية في التربة بعد عقد من إضافة الأسمدة في غابة استوائية في الأراضي المنخفضة. علم التربة. Soc. Am. J. 2013; 77: 1357-1369 Crossref Scopus (49) Google ScholarN and P in Hawaii 29Vitousek P. et al. قيود المغذيات على نمو النبات أثناء الخلافة الأولية في متنزه هاواي الوطني للبراكين. الكيمياء الحيوية. 1993 ؛ 23: 197-215 Crossref Scopus (221) الباحث العلمي من Google، الإكوادور 28Homeier J. et al. غابات الأنديز الاستوائية معرضة بشدة لمدخلات المغذيات – التأثيرات السريعة لإضافة N و P التجريبية إلى غابة جبلية إكوادورية .PLoS ONE. 2012 ؛ 7: e47128 Crossref PubMed Scopus (106) الباحث العلمي من Google، وإندونيسيا 80Mirmanto E. et al. تأثيرات تسميد النيتروجين والفوسفور في غابة مطيرة دائمة الخضرة في الأراضي المنخفضة .Philos. Trans. R. Soc. Lond. B: Biol. Sci. 1999; 354: 1825-1829 Crossref PubMed Scopus (110) Google ScholarLeaf litter manipulationGigante Litter Manipulation Project, BCI, Panamaإضافة وإزالة القمامة الورقية من مجموعات قطع المعالجة مقارنة بعناصر التحكم في تصميم BaciTrunk growth; litterfall; decomposition rate; nutrient concentrations; arthropods0.215200025Sayer E.J. Tanner E.V.J. Experimental investigation of the importance of litterfall in lowland semi -evergreen tropical forest nutrient cycling.J. Ecol. 2010 ؛ 98: 1052-1062 Crossref Scopus (109) Google Scholar، 26Sayer E.J. et al. آثار التلاعب بالقمامة على تحلل المرحلة المبكرة ووفرة المفصليات المتوسطة في غابة استوائية رطبة. الغابات الإيكولوجية. Manag. 2006; 229: 285-293 Crossref Scopus (64) Google Scholar, 27Ashford O.S. et al.Litter manipulation and the soil arthropod community in a lowland tropical rainforest.Soil Biol. Biochem. 2013 ؛ 62: 5-12 Crossref Scopus (63) الباحث العلمي من GoogleLa Selva، Costa Rica 81Wood T.E. et al. تدوير المغذيات في الغابات والإنتاجية استجابة للتلاعب بالقمامة على نطاق واسع. علم البيئة. 2009 ؛ 90: 109-121 Crossref PubMed Scopus (88) الباحث العلمي من Google. كما تمت مقارنتها بنتائج GFP 82Sayer E.J. et al. استجابات متغيرة لحالة مغذيات الغابات الاستوائية في الأراضي المنخفضة للتسميد والتلاعب بالقمامة .النظم البيئية. 2012; 15: 387-400 Crossref Scopus (100) Google ScholarCommunitiesCommunity manipulationLiana removal and replacementPanamaRemoval and add of artificial vines into plotsAnt abundance and diversity0.6418201083Yanoviak S.P. Schnitzer S.A. Treetops at risk: challenges of global canopy ecology and conservation.in: Lowman M. Treetops at Risk. Springer, 2013: 209-214 Crossref Scopus (22) Google ScholarNoneRemoval of arthropodsFlorida BayIslands covered with tents and smigated with methyl bromideField monitoring (non - deadly) of all arthropod species 'population0.01-0.05c يتم إعطاء قطر الجزيرة فقط هنا، وبالتالي تفترض المناطق أن الجزر دائرية .9196684Simberloff D.S. Wilson E.O. Experimental zoogeography of islands. سجل لمدة عامين من الاستعمار. علم البيئة. 1970 ؛ 51: 934-937 الباحث العلمي من Google لا يوجد استبعاد وقمعبابوا غينيا الجديدة تم استبعاد النمل وتسممه في قطع المعالجة مقارنة بمخططات التحكم وفرة النمل0.06420075Klimeš P. et al. القمع التجريبي للنمل الذي يبحث عن الطعام في الغطاء النباتي للغابات المطيرة في غينيا الجديدة: طرق اختبار معالجة الغابات بأكملها لمجتمعات الحشرات. Entomol. 2011 ؛ 36: 94-103 Crossref Scopus (35) الباحث العلمي من Googleلا يوجد قمع للنمل الغازيجزيرة عيد الميلادتطبيق طعم المبيدات الحشرية على ثلاث مستعمرات فائقة من A. gracilipesAnt النشاط والوفرة ؛ وفرة الحشرات على نطاق واسع9.1-35.66200024Abbott KL Green PT انهيار التبادلية على نطاق واسع في غابة مطيرة في جزيرة عيد الميلاد .Oikos. 2007; 116: 1238-1246 Crossref Scopus (35) Google ScholarNoneHerbivore exclusionGigante Peninsula and BCI, PanamaPaired fenced enclosure and control plots in BACI designHerb diversity, density and cover0.1416199313Royo A. Carson W.P. The herb community of a tropical forest in central Panamá: dynamics and impact of mammalian herbivores.Oecologia. 2005; 145: 66-75 Crossref PubMed Scopus (30) Google ScholarNoneMammalian seed predator exclusionBladen Nature Reserve, BelizeLive trapping and removal of dominant granivorous small mammalFruit removal rate and fate of removed fruit0.56200485Klinger R. Rejmánek M. Experimental seed predator removal reveals transforming importance of predation and dispersal limitations in early life history stages of tropical forest trees.Folia Geobot. 2013; 48: 415-435 Crossref Scopus (8) Google ScholarNoneAnthropogenic impactsDeforestationSelective loggingGunung Rara Forest Reserve, Sabah, MalaysiaTwo modes of selective harvesting compared as well as pre - logging vine cutting in BACI designTree diameter breast height, species identity, damage and mortality; skid trail cover5.7620199234Forshed O. et al.Iitial impact of supervised logging and pre - logging climber cutting compared with traditional logging in a dipterocarp rainforest in Sabah, Malaysia.Forest Ecol. Manag. 2006; 221: 233-240 Crossref Scopus (8) Google ScholarExperiment التحقيق في تأثير كثافة قطع الأشجار ونوعها في غيانا 4van der Hout P. اختبار قابلية تطبيق قطع الأشجار منخفض التأثير في غابة Greenheart في غيانا. الغابات. مراجعة 2000 ؛ 2: 24-32 الباحث العلمي من Googleالتطهير وإنشاء المزارع في مستجمعات المياه النهريةمنطقة أبحاث مندولونغ، صباح، ماليزياتطهير الغابات وإنشاء مزارع أكاسيا مانجيوم مقارنة عبر ثلاث طرق استخراج وموائل تحكم في تصميم باسيالترسيب ؛ تدفق التيار والجودة ؛ الجريان السطحي ؛ رطوبة التربة ؛ الخصائص الفيزيائية للتربة ؛ المغذيات الذائبة ؛ نمو أكاسيا3.4-18.2 مستجمعات المياه5198586 مالمر أ. الآثار الهيدرولوجية وفقدان المغذيات لإنشاء مزارع الغابات على أراضي الغابات الاستوائية المطيرة في صباح، ماليزيا. جي. هيدرول. 1996 ؛ 174: 129-148 Crossref Scopus (91) Google ScholarExperiment التحقيق في تأثير إزالة الغابات وحرقها في كوستاريكا 33Ewel J. et al.Slash وحرق الآثار على موقع الغابات الرطبة في كوستاريكا. علم البيئة. 1981 ؛ 62: 816-829 الباحث العلمي من Google تجزئة الغابات تجزئة تجريبية مشروع الديناميات البيولوجية لشظايا الغابات (BDFFP)، ماناوس، البرازيل تجزئة الغابات الأولية المستمرة إلى شظايا. يتضمن مقارنات مع الغابات المستمرة المحيطة ومزارع الماشية ومناطق إعادة النمو مجموعة واسعة من الدراسات من التنوع البيولوجي إلى وظائف وخدمات النظام الإيكولوجي 1-10011197935 Laurance W.F. et al. مصير شظايا غابات الأمازون: تحقيق لمدة 32 عامًا. Conserv. 2011; 144: 56-67 Crossref Scopus (649) Google ScholarForest fragmentation experiment in Sabah, Malaysia 66Ewers R.M. et al. تجربة واسعة النطاق لتجزئة الغابات: مشروع استقرار النظم الإيكولوجية للغابات المتغيرة. فيلوس. Trans. R. Soc. Lond. B: Biol. Sci. 2011; 366: 3292-3302 Crossref PubMed Scopus (202) Google Scholarγ - Irradiationالتعرض لإشعاع γEl Verde Field Station، Puerto Ricoالتشعيع لمدة 3 أشهر مع مصدر 10000 Ci في تصميم Baciتنوع النباتات وكثافتها ونموها وحجمها0.071196337 Taylor C.M. et al.Recovery of a tropical forest after gamma irradiation: a 23 - year chronicle.in: Lugo A.E. Lowe C. Tropical Forests: Management and Ecology. Springer New York, 1995: 258-285 Crossref Google ScholarNoneRestorationRestorationReforestationEnrichment planting with different biodiversity mixes of seeds and vine cuttingSabah Biodiversity Experiment (SBE), Sabah, MalaysiaEnrichment planting of logged forest with 1, 4, or 16 species of seedlings, compared to 12 control plot and 16 plot with enhanced climber cutting. انظر أيضًا المربع 2 الكتلة الحيوية فوق الأرض والكربون 4124200242 هكتور أ. وآخرون. تجربة التنوع البيولوجي في صباح: اختبار طويل الأجل لدور تنوع الأشجار في استعادة بنية الغابات الاستوائية وعملها. فيلوس. Trans. R. Soc. B: Biol. الخيال العلمي. 2011 ؛ 366: 3303-3315 سجل كروسريف بوبميد سكوبس (82) التلاعب بالباحث العلمي من جوجل مقارنة في أوكيريكيا، بوليفيا، إعادة نمو الكروم وفعالية التكلفة لقطع 43 بيريز ساليكروب دي آر وآخرون. تكلفة وكفاءة قطع ليانا في غابة ليانا المنخفضة في بوليفيا. بيوتروبيكا. 2001 ؛ 33: 324-329 كروسريف سكوبس (35) الباحث العلمي من جوجل زراعة المزارع السابقة مع مجموعات مختلفة من الشتلات ريزيرفا ناتشورال فالي، إسبيريتو سانتو، البرازيل تصميم المصنع مع تنوع الشتلات العالية والمنخفضة ؛ منخفضة ومتوسطة وعالية الكثافة من الشتلات ؛ وإدراج الأنواع الرائدة أو لا. نمو الشتلات ؛ العاشبة ؛ دفاعات النبات 0.2536200487 مسعد تي جي وآخرون. استعادة المراعي إلى الغابات في ماتا أتلانتيكا في البرازيل: أدوار الحيوانات العاشبة، ودفاعات الشتلات، وتصميم قطعة الأرض في إعادة التحريج. استعادة البيئة. 2011; 19: 257-267 Crossref Scopus (28) Google ScholarBiodiversity, Panama 88Potvin C. Gotelli N.J. يعزز التنوع البيولوجي الأداء الفردي ولكنه لا يؤثر على البقاء على قيد الحياة في الأشجار الاستوائية. علم البيئة. 2008 ؛ 11: 217-223 الباحث العلمي من Googleالزراعة في كتل أو بقعمقاطعة كوتو بروس، كوستاريكاباستخدام أربعة أنواع من الأشجار المحلية، وقطع أراضي عبر 14 موقعًا مزروعة بغابات مستمرة، وثلاثة أحجام مختلفة من بقع الغابات أو لا شيء (التحكم) بقاء الشتلات وارتفاعها وغطاء المظلة ؛ مجتمعات الطيور ؛ وفرة المفصليات ؛ تشتت البذور 0.002-0.25112200439 هول KD وآخرون. زراعة الشتلات في جزر الأشجار مقابل المزارع كاستراتيجية واسعة النطاق لاستعادة الغابات الاستوائية. 2011 ؛ 19: 470-479 Crossref Scopus (131) Google Scholar، 40Lindell C. et al. زراعة تأثيرات التصميم على مشتتي بذور الطيور في تجربة استعادة الغابات الاستوائية. استعادة البيئة. 2013; 21: 515-522 Crossref Scopus (29) Google Scholar, 41Fink R.D. et al. يؤثر حجم الرقعة وأنواع الأشجار على عدد ومدة زيارات الطيور في قطع أراضي استعادة الغابات في جنوب كوستاريكا. استعادة البيئة. 2009; 17: 479-486 Crossref Scopus (53) Google ScholarNoneReplanting River catchmentsAqua Salud Project, Panama Canal Watershed ExperimentPlanting with native species, teak plantation, compared to natural regrowth, native forest, pasture and invasive grassWater quality, quantity and seasonality; aqument carbon storage8 -40012200768Stallard R.F. et al.Panama Canal waterhedhedhedhed experiment: Agua Salud project.Water Resources IMPACT. 2010 ؛ 12: 17-20 الباحث العلمي من Googleلا توجد علاجات لزراعة الحراجةمنطقة اليابان، سورينامتطبيق نظام زراعة الحراجة مع علاجات تحرير وتنقية مختلفةمنطقة قاعدية للأشجار، زيادة وتجنيد1 و 2530، 11965197538de Graaf N.R. et al. تأثير المعالجة الحرجية على نمو ووفيات الغابات المطيرة في سورينام على مدى فترات طويلة. Manag. 1999; 124: 123-135 Crossref Scopus (87) Google ScholarExperiment التحقيق في علاجات زراعة الغابات، مقاطعة هيريديا، كوستاريكا 89Rincón M. et al. نحل تحت الأرض وموارد الأزهار في قطع الغابات المطيرة الكوستاريكية المسجلة والمعالجة حرجيًا.J. Kansas Entomol. Soc. 1999; 72: 379-393 تشير مناطق Google Scholara إلى المنطقة التي تم التلاعب بها، وليس إلى حجم قطع الأراضي التي تم أخذ عينات منها، والتي تكون أصغر عندما يتم استخدام منطقة عازلة لم يتم أخذ عينات منها. ب حيث تم إجراء تجارب متعددة على نفس سؤال البحث الواسع، يتم وصف مثال واحد بالتفصيل، مع إعطاء العمود الأخير تفاصيل عن التجارب الأخرى التمثيلية حول نفس الموضوع. ج يتم إعطاء قطر الجزيرة فقط هنا، وبالتالي تفترض المناطق أن الجزر دائرية. جدول مفتوح في علامة تبويب جديدة يمكن أن توفر تجارب النظام البيئي بأكمله رؤى مفيدة بشكل خاص حول تأثيرات المناخ والطقس لأن هذه الأحداث عادة ما تنطوي على مجموعة من التغييرات المترابطة، ومن المتوقع أن تكون الغابات الاستوائية معرضة بشكل خاص لتغير المناخ [19Brando P. et al. الزيادات المفاجئة في وفيات أشجار الأمازون بسبب تفاعلات الجفاف والحرائق. Natl. Acad. Sci U.S.A. 2014; 111: 6347-6352 Crossref PubMed Scopus (514) Google Scholar]. فقط من خلال التلاعب يمكن فصل الأهمية النسبية والتفاعلات بين السائقين. أظهرت عمليات التلاعب بتوافر المياه انخفاضًا في معدلات نمو الأشجار استجابة للجفاف [20Nepstad D.C. et al. آثار استبعاد السقوط الجزئي على عمليات المظلة والإنتاج فوق الأرض والكيمياء الجيولوجية الحيوية لغابة الأمازون.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002; 107: 8085Crossref Google Scholar] وأن انخفاض هطول الأمطار ليس إشارة قريبة لسقوط الأوراق [21Wright S.J. Cornejo F.H. الجفاف الموسمي وسقوط الأوراق في غابة استوائية. علم البيئة. 1990 ؛ 71: 1165-1175 Crossref Scopus (181) Google Scholar]. علاوة على ذلك، التلاعب المنفصل بتوافر المياه [20Nepstad D.C. et al. آثار استبعاد السقوط الجزئي على عمليات المظلة، والإنتاج فوق الأرض، والكيمياء الجيولوجية الحيوية لغابة الأمازون.J. Geophys. Res. Atmospheres. 2002; 107: 8085Crossref Google Scholar] وأنظمة الحريق [17Balch J.K. et al. ردود الفعل السلبية للحريق في غابة انتقالية في جنوب شرق الأمازون. التغير العالمي Biol. 2008 ؛ 14: 2276-2287 Crossref Scopus (149) الباحث العلمي من Google، 22Balch J.K. et al.Size، يتنبأ سلوك الأنواع والحرائق بوفيات الأشجار والليانا من الحروق التجريبية في الأمازون البرازيلي. الغابات الإيكولوجية. Manag. 2011; 261: 68-77 Crossref Scopus (84) Google Scholar] توفر إمكانية تقسيم تأثيرات هذه الدوافع المترابطة. تُظهر محاكاة أضرار الأعاصير أيضًا أن ترسب المخلفات يقتل الشتلات الموجودة، في حين أن زيادة انفتاح المظلة يحفز الإنبات من بنك البذور [18Shiels A.B. et al. استجابات النبات لتأثيرات الأعاصير المحاكاة في غابة رطبة شبه استوائية، بورتوريكو.J. Ecol. 2010 ؛ 98: 659-673 Crossref Scopus (65) Google Scholar]. تم استخدام التلاعب المباشر بأصناف معينة للكشف عن الأدوار التي تلعبها هذه المجموعات في هيكلة النظم الإيكولوجية للغابات المدارية. على سبيل المثال، أظهرت التجارب أن الحيوانات العاشبة للثدييات لا تؤثر بشدة على الهيكل النباتي في الغابات الاستوائية [13Royo A. Carson W.P. مجتمع الأعشاب في

AbstractCurrent climate change is disrupting biotic interactions and eroding biodiversity worldwide. However, species sensitive to aridity, high temperatures, and climate variability might find shelter in microclimatic refuges, such as leaf rolls built by arthropods. To explore how the importance of leaf shelters for terrestrial arthropods changes with latitude, elevation, and climate, we conducted a distributed experiment comparing arthropods in leaf rolls versus control leaves across 52 sites along an 11,790 km latitudinal gradient. We then probed the impact of short‐ versus long‐term climatic impacts on roll use, by comparing the relative impact of conditions during the experiment versus average, baseline conditions at the site. Leaf shelters supported larger organisms and higher arthropod biomass and species diversity than non‐rolled control leaves. However, the magnitude of the leaf rolls’ effect differed between long‐ and short‐term climate conditions, metrics (species richness, biomass, and body size), and trophic groups (predators vs. herbivores). The effect of leaf rolls on predator richness was influenced only by baseline climate, increasing in magnitude in regions experiencing increased long‐term aridity, regardless of latitude, elevation, and weather during the experiment. This suggests that shelter use by predators may be innate, and thus, driven by natural selection. In contrast, the effect of leaf rolls on predator biomass and predator body size decreased with increasing temperature, and increased with increasing precipitation, respectively, during the experiment. The magnitude of shelter usage by herbivores increased with the abundance of predators and decreased with increasing temperature during the experiment. Taken together, these results highlight that leaf roll use may have both proximal and ultimate causes. Projected increases in climate variability and aridity are, therefore, likely to increase the importance of biotic refugia in mitigating the effects of climate change on species persistence.

AbstractGlobal change is impacting forests worldwide, threatening biodiversity and ecosystem services including climate regulation. Understanding how forests respond is critical to forest conservation and climate protection. This review describes an international network of 59 long‐term forest dynamics research sites (CTFS‐ForestGEO) useful for characterizing forest responses to global change. Within very large plots (median size 25 ha), all stems ≥1 cm diameter are identified to species, mapped, and regularly recensused according to standardized protocols. CTFS‐ForestGEO spans 25°S–61°N latitude, is generally representative of the range of bioclimatic, edaphic, and topographic conditions experienced by forests worldwide, and is the only forest monitoring network that applies a standardized protocol to each of the world's major forest biomes. Supplementary standardized measurements at subsets of the sites provide additional information on plants, animals, and ecosystem and environmental variables. CTFS‐ForestGEO sites are experiencing multifaceted anthropogenic global change pressures including warming (average 0.61 °C), changes in precipitation (up to ±30% change), atmospheric deposition of nitrogen and sulfur compounds (up to 3.8 g N m−2 yr−1 and 3.1 g S m−2 yr−1), and forest fragmentation in the surrounding landscape (up to 88% reduced tree cover within 5 km). The broad suite of measurements made at CTFS‐ForestGEO sites makes it possible to investigate the complex ways in which global change is impacting forest dynamics. Ongoing research across the CTFS‐ForestGEO network is yielding insights into how and why the forests are changing, and continued monitoring will provide vital contributions to understanding worldwide forest diversity and dynamics in an era of global change.

AbstractAimTo examine the contribution of large‐diameter trees to biomass, stand structure, and species richness across forest biomes.LocationGlobal.Time periodEarly 21st century.Major taxa studiedWoody plants.MethodsWe examined the contribution of large trees to forest density, richness and biomass using a global network of 48 large (from 2 to 60 ha) forest plots representing 5,601,473 stems across 9,298 species and 210 plant families. This contribution was assessed using three metrics: the largest 1% of trees ≥ 1 cm diameter at breast height (DBH), all trees ≥ 60 cm DBH, and those rank‐ordered largest trees that cumulatively comprise 50% of forest biomass.ResultsAveraged across these 48 forest plots, the largest 1% of trees ≥ 1 cm DBH comprised 50% of aboveground live biomass, with hectare‐scale standard deviation of 26%. Trees ≥ 60 cm DBH comprised 41% of aboveground live tree biomass. The size of the largest trees correlated with total forest biomass (r2 = .62,p < .001). Large‐diameter trees in high biomass forests represented far fewer species relative to overall forest richness (r2 = .45,p < .001). Forests with more diverse large‐diameter tree communities were comprised of smaller trees (r2 = .33,p < .001). Lower large‐diameter richness was associated with large‐diameter trees being individuals of more common species (r2 = .17,p = .002). The concentration of biomass in the largest 1% of trees declined with increasing absolute latitude (r2 = .46,p < .001), as did forest density (r2 = .31,p < .001). Forest structural complexity increased with increasing absolute latitude (r2 = .26,p < .001).Main conclusionsBecause large‐diameter trees constitute roughly half of the mature forest biomass worldwide, their dynamics and sensitivities to environmental change represent potentially large controls on global forest carbon cycling. We recommend managing forests for conservation of existing large‐diameter trees or those that can soon reach large diameters as a simple way to conserve and potentially enhance ecosystem services.