• Energy Research

Featured paper: See Editorial p553

Abstract. Forest ecosystem models based on heuristic water stress functions poorly predict tropical forest response to drought because they do not capture the diversity of hydraulic traits (including variation in tree size) observed in tropical forests. We developed a Richards’ equation-based model of plant hydraulics in which all parameters of its constitutive equations are biologically-interpretable and measureable plant hydraulic traits (e.g., turgor loss point πtlp, bulk elastic modulus ε, hydraulic capacitance Cft, xylem hydraulic conductivity ks,max, water potential at 50 % loss of conductivity for both xylem (P50,x) and stomata (P50,gs), and the leaf:sapwood area ratio Al:As). We embedded this plant hydraulics model within a forest simulator (TFS) that modeled individual tree light environments and their upper boundary condition (transpiration) as well as provided a means for parameterizing individual variation in hydraulic traits. We synthesized literature and existing databases to parameterize all hydraulic traits as a function of stem and leaf traits wood density (WD), leaf mass per area (LMA) and photosynthetic capacity (Amax) and evaluated the coupled model’s (TFS-Hydro) predictions against diurnal and seasonal variability in stem and leaf water potential as well as stand-scaled sap flux. Our hydraulic trait synthesis revealed coordination among leaf and xylem hydraulic traits and statistically significant relationships of most hydraulic traits with more easily measured plant traits. Using the most informative empirical trait-trait relationships derived from this synthesis, the TFS-Hydro model parameterization is capable of representing patterns of coordination and trade-offs in hydraulic traits. TFS-Hydro successfully captured individual variation in leaf and stem water potential due to increasing tree size and light environment, with model representation of hydraulic architecture and plant traits exerting primary and secondary controls, respectively, on the fidelity of model predictions. The plant hydraulics model made substantial improvements to simulations of total ecosystem transpiration under control conditions, but the absence of a vertically stratified soil hydrology model precluded improvements to the simulation of drought response. Remaining uncertainties and limitations of the trait paradigm for plant hydraulics modeling are highlighted.

Drought threatens tropical rainforests over seasonal to decadal timescales, but the drivers of tree mortality following drought remain poorly understood. It has been suggested that reduced availability of non-structural carbohydrates (NSC) critically increases mortality risk through insufficient carbon supply to metabolism ('carbon starvation'). However, little is known about how NSC stores are affected by drought, especially over the long term, and whether they are more important than hydraulic processes in determining drought-induced mortality. Using data from the world's longest-running experimental drought study in tropical rainforest (in the Brazilian Amazon), we test whether carbon starvation or deterioration of the water-conducting pathways from soil to leaf trigger tree mortality. Biomass loss from mortality in the experimentally droughted forest increased substantially after >10 years of reduced soil moisture availability. The mortality signal was dominated by the death of large trees, which were at a much greater risk of hydraulic deterioration than smaller trees. However, we find no evidence that the droughted trees suffered carbon starvation, as their NSC concentrations were similar to those of non-droughted trees, and growth rates did not decline in either living or dying trees. Our results indicate that hydraulics, rather than carbon starvation, triggers tree death from drought in tropical rainforest.

On pense que le climat, la composition des espèces et les sols contrôlent le cycle du carbone et la structure des forêts amazoniennes. Ici, nous ajoutons un schéma démographique (recrutement, croissance et mortalité des arbres) à un modèle non démographique récemment développé - le simulateur de forêt basé sur les traits (TFS) – pour explorer les rôles du climat et des traits des plantes dans le contrôle de la productivité et de la structure des forêts. Nous avons comparé deux sites avec des climats différents (précipitations saisonnières versus saisonnières) et des traits végétaux. Grâce à une simulation de validation initiale, nous avons évalué si le modèle converge sur les propriétés forestières observées (productivité, variables démographiques et structurelles) en utilisant des ensembles de données de traits fonctionnels, de structure et de climat pour modéliser le cycle du carbone aux deux sites. Dans un deuxième ensemble de simulations, nous avons testé l'importance relative du climat et des traits végétaux pour les propriétés forestières dans le cadre de la TFS en utilisant le climat des deux sites avec des distributions de traits hypothétiques représentant deux axes de variation fonctionnelle (traits foliaires « rapides » par rapport à « lents » et densité de bois élevée par rapport à faible). Le modèle adapté avec les données démographiques reproduit la variation observée de la production primaire brute (GPP) et nette (NPP) et de la respiration. Cependant, la NPP et la respiration au niveau des organes de la plante (feuille, tige et racine) ont été mal simulées. Les taux de mortalité et de recrutement ont été sous-estimés. La structure de la forêt d'équilibre différait des observations du nombre de tiges suggérant soit que les forêts ne sont pas actuellement à l'équilibre, soit que des mécanismes sont absents du modèle. Les résultats de la deuxième série de simulations ont démontré que les différences de productivité étaient attribuables au climat plutôt qu'aux caractéristiques des plantes. Contrairement aux attentes, la variation des traits foliaires n'a eu aucune influence sur la GPP. Les moteurs de la structure forestière simulée étaient complexes, avec un rôle clé pour la densité du bois médiée par son lien avec la mortalité des arbres. La mortalité et les taux de recrutement modélisés étaient liés aux seuls traits des plantes, la mortalité liée à la sécheresse n'était pas prise en compte. À l'avenir, le développement du modèle devrait se concentrer sur l'amélioration de l'allocation, de la mortalité, de la respiration des organes, de la simulation des arbres du sous-étage et de l'ajout de traits hydrauliques. Ce type de modèle qui intègre diverses stratégies d'arbres, une structure forestière détaillée et une physiologie réaliste est nécessaire si nous voulons être en mesure de simuler les réponses des forêts tropicales aux scénarios de changement global. Se cree que el clima, la composición de las especies y los suelos controlan el ciclo del carbono y la estructura forestal en los bosques amazónicos. Aquí, agregamos un esquema demográfico (reclutamiento, crecimiento y mortalidad de árboles) a un modelo no demográfico recientemente desarrollado, el Simulador Forestal Basado en Rasgos (TFS), para explorar los roles del clima y los rasgos de las plantas en el control de la productividad y la estructura forestal. Comparamos dos sitios con diferentes climas (precipitación estacional versus estacional) y rasgos de plantas. A través de una simulación de validación inicial, evaluamos si el modelo converge en las propiedades forestales observadas (productividad, variables demográficas y estructurales) utilizando conjuntos de datos de rasgos funcionales, estructura y clima para modelar el ciclo del carbono en los dos sitios. En un segundo conjunto de simulaciones, probamos la importancia relativa de los rasgos climáticos y vegetales para las propiedades forestales dentro del marco de TFS utilizando el clima de los dos sitios con distribuciones hipotéticas de rasgos que representan dos ejes de variación funcional (rasgos de hojas 'rápidas' versus 'lentas' y alta versus baja densidad de madera). El modelo adaptado con datos demográficos reprodujo la variación observada en la producción primaria bruta (GPP) y neta (NPP) y la respiración. Sin embargo, la NPP y la respiración a nivel de los órganos de la planta (hoja, tallo y raíz) se simularon mal. Las tasas de mortalidad y reclutamiento se subestimaron. La estructura del bosque en equilibrio difería de lo observado en el número de tallos, lo que sugiere que los bosques no están actualmente en equilibrio o que faltan mecanismos en el modelo. Los hallazgos del segundo conjunto de simulaciones demostraron que las diferencias en la productividad fueron impulsadas por el clima, en lugar de los rasgos de las plantas. Contrariamente a lo esperado, los rasgos foliares variables no tuvieron influencia en la GPP. Los impulsores de la estructura forestal simulada eran complejos, con un papel clave para la densidad de la madera mediada por su vínculo con la mortalidad de los árboles. Las tasas de mortalidad y reclutamiento modeladas se vincularon solo a los rasgos de las plantas, no se tuvo en cuenta la mortalidad relacionada con la sequía. En el futuro, el desarrollo del modelo debe centrarse en mejorar la asignación, la mortalidad, la respiración de órganos, la simulación de árboles de sotobosque y la adición de rasgos hidráulicos. Este tipo de modelo que incorpora diversas estrategias de árboles, una estructura forestal detallada y una fisiología realista es necesario si queremos poder simular las respuestas de los bosques tropicales a los escenarios de cambio global. Climate, species composition, and soils are thought to control carbon cycling and forest structure in Amazonian forests. Here, we add a demographics scheme (tree recruitment, growth, and mortality) to a recently developed non-demographic model - the Trait-based Forest Simulator (TFS) – to explore the roles of climate and plant traits in controlling forest productivity and structure. We compared two sites with differing climates (seasonal versus aseasonal precipitation) and plant traits. Through an initial validation simulation, we assessed whether the model converges on observed forest properties (productivity, demographic and structural variables) using datasets of functional traits, structure, and climate to model the carbon cycle at the two sites. In a second set of simulations, we tested the relative importance of climate and plant traits for forest properties within the TFS framework using the climate from the two sites with hypothetical trait distributions representing two axes of functional variation ('fast' versus 'slow' leaf traits, and high versus low wood density). The adapted model with demographics reproduced observed variation in gross (GPP) and net (NPP) primary production, and respiration. However NPP and respiration at the level of plant organs (leaf, stem, and root) were poorly simulated. Mortality and recruitment rates were underestimated. The equilibrium forest structure differed from observations of stem numbers suggesting either that the forests are not currently at equilibrium or that mechanisms are missing from the model. Findings from the second set of simulations demonstrated that differences in productivity were driven by climate, rather than plant traits. Contrary to expectation, varying leaf traits had no influence on GPP. Drivers of simulated forest structure were complex, with a key role for wood density mediated by its link to tree mortality. Modelled mortality and recruitment rates were linked to plant traits alone, drought-related mortality was not accounted for. In future, model development should focus on improving allocation, mortality, organ respiration, simulation of understory trees and adding hydraulic traits. This type of model that incorporates diverse tree strategies, detailed forest structure and realistic physiology is necessary if we are to be able to simulate tropical forest responses to global change scenarios. يُعتقد أن المناخ وتكوين الأنواع والتربة تتحكم في دورة الكربون وهيكل الغابات في غابات الأمازون. هنا، نضيف مخططًا ديموغرافيًا (تجنيد الأشجار والنمو والوفيات) إلى نموذج غير ديموغرافي تم تطويره مؤخرًا - محاكي الغابات القائم على السمات (TFS) – لاستكشاف أدوار المناخ والسمات النباتية في التحكم في إنتاجية الغابات وهيكلها. قارنا موقعين بمناخين مختلفين (هطول الأمطار الموسمية مقابل هطول الأمطار الموسمية) وسمات النبات. من خلال محاكاة التحقق الأولية، قمنا بتقييم ما إذا كان النموذج يتقارب مع خصائص الغابات المرصودة (الإنتاجية والمتغيرات الديموغرافية والهيكلية) باستخدام مجموعات بيانات من السمات الوظيفية والهيكل والمناخ لنمذجة دورة الكربون في الموقعين. في مجموعة ثانية من عمليات المحاكاة، اختبرنا الأهمية النسبية للمناخ والسمات النباتية لخصائص الغابات ضمن إطار TFS باستخدام المناخ من الموقعين مع توزيعات سمات افتراضية تمثل محورين من التباين الوظيفي (سمات الأوراق "السريعة" مقابل "البطيئة"، والكثافة الخشبية العالية مقابل المنخفضة). أدى النموذج المعدل مع التركيبة السكانية إلى إعادة إنتاج التباين الملحوظ في الإنتاج الأولي الإجمالي (GPP) والصافي (NPP) والتنفس. ومع ذلك، تمت محاكاة NPP والتنفس على مستوى الأعضاء النباتية (الورقة والجذع والجذر) بشكل سيئ. تم التقليل من شأن معدلات الوفيات والتجنيد. اختلفت بنية غابة التوازن عن ملاحظات أرقام الساق التي تشير إما إلى أن الغابات ليست في حالة توازن حاليًا أو أن الآليات مفقودة من النموذج. أظهرت النتائج المستخلصة من المجموعة الثانية من عمليات المحاكاة أن الاختلافات في الإنتاجية كانت مدفوعة بالمناخ، وليس بالسمات النباتية. على عكس التوقعات، لم يكن لسمات الأوراق المختلفة أي تأثير على GPP. كانت محركات بنية الغابات المحاكاة معقدة، مع دور رئيسي لكثافة الأخشاب التي يتوسطها ارتباطها بموت الأشجار. تم ربط معدلات الوفيات والتجنيد النموذجية بسمات النبات وحدها، ولم يتم احتساب الوفيات المرتبطة بالجفاف. في المستقبل، يجب أن يركز تطوير النموذج على تحسين التخصيص والوفيات وتنفس الأعضاء ومحاكاة الأشجار تحت الأرض وإضافة سمات هيدروليكية. هذا النوع من النماذج الذي يتضمن استراتيجيات متنوعة للأشجار وبنية مفصلة للغابات وعلم وظائف الأعضاء الواقعي ضروري إذا أردنا أن نكون قادرين على محاكاة استجابات الغابات الاستوائية لسيناريوهات التغير العالمي.

Several independent lines of evidence suggest that Amazon forests have provided a significant carbon sink service, and also that the Amazon carbon sink in intact, mature forests may now be threatened as a result of different processes. There has however been no work done to quantify non-land-use-change forest carbon fluxes on a national basis within Amazonia, or to place these national fluxes and their possible changes in the context of the major anthropogenic carbon fluxes in the region. Here we present a first attempt to interpret results from ground-based monitoring of mature forest carbon fluxes in a biogeographically, politically, and temporally differentiated way. Specifically, using results from a large long-term network of forest plots, we estimate the Amazon biomass carbon balance over the last three decades for the different regions and nine nations of Amazonia, and evaluate the magnitude and trajectory of these differentiated balances in relation to major national anthropogenic carbon emissions.The sink of carbon into mature forests has been remarkably geographically ubiquitous across Amazonia, being substantial and persistent in each of the five biogeographic regions within Amazonia. Between 1980 and 2010, it has more than mitigated the fossil fuel emissions of every single national economy, except that of Venezuela. For most nations (Bolivia, Colombia, Ecuador, French Guiana, Guyana, Peru, Suriname) the sink has probably additionally mitigated all anthropogenic carbon emissions due to Amazon deforestation and other land use change. While the sink has weakened in some regions since 2000, our analysis suggests that Amazon nations which are able to conserve large areas of natural and semi-natural landscape still contribute globally-significant carbon sequestration.Mature forests across all of Amazonia have contributed significantly to mitigating climate change for decades. Yet Amazon nations have not directly benefited from providing this global scale ecosystem service. We suggest that better monitoring and reporting of the carbon fluxes within mature forests, and understanding the drivers of changes in their balance, must become national, as well as international, priorities.