• Energy Research

AbstractAimLarge tropical trees form the interface between ground and airborne observations, offering a unique opportunity to capture forest properties remotely and to investigate their variations on broad scales. However, despite rapid development of metrics to characterize the forest canopy from remotely sensed data, a gap remains between aerial and field inventories. To close this gap, we propose a new pan‐tropical model to predict plot‐level forest structure properties and biomass from only the largest trees.LocationPan‐tropical.Time periodEarly 21st century.Major taxa studiedWoody plants.MethodsUsing a dataset of 867 plots distributed among 118 sites across the tropics, we tested the prediction of the quadratic mean diameter, basal area, Lorey's height, community wood density and aboveground biomass (AGB) from the ith largest trees.ResultsMeasuring the largest trees in tropical forests enables unbiased predictions of plot‐ and site‐level forest structure. The 20 largest trees per hectare predicted quadratic mean diameter, basal area, Lorey's height, community wood density and AGB with 12, 16, 4, 4 and 17.7% of relative error, respectively. Most of the remaining error in biomass prediction is driven by differences in the proportion of total biomass held in medium‐sized trees (50–70 cm diameter at breast height), which shows some continental dependency, with American tropical forests presenting the highest proportion of total biomass in these intermediate‐diameter classes relative to other continents.Main conclusionsOur approach provides new information on tropical forest structure and can be used to generate accurate field estimates of tropical forest carbon stocks to support the calibration and validation of current and forthcoming space missions. It will reduce the cost of field inventories and contribute to scientific understanding of tropical forest ecosystems and response to climate change.

On pense que le climat, la composition des espèces et les sols contrôlent le cycle du carbone et la structure des forêts amazoniennes. Ici, nous ajoutons un schéma démographique (recrutement, croissance et mortalité des arbres) à un modèle non démographique récemment développé - le simulateur de forêt basé sur les traits (TFS) – pour explorer les rôles du climat et des traits des plantes dans le contrôle de la productivité et de la structure des forêts. Nous avons comparé deux sites avec des climats différents (précipitations saisonnières versus saisonnières) et des traits végétaux. Grâce à une simulation de validation initiale, nous avons évalué si le modèle converge sur les propriétés forestières observées (productivité, variables démographiques et structurelles) en utilisant des ensembles de données de traits fonctionnels, de structure et de climat pour modéliser le cycle du carbone aux deux sites. Dans un deuxième ensemble de simulations, nous avons testé l'importance relative du climat et des traits végétaux pour les propriétés forestières dans le cadre de la TFS en utilisant le climat des deux sites avec des distributions de traits hypothétiques représentant deux axes de variation fonctionnelle (traits foliaires « rapides » par rapport à « lents » et densité de bois élevée par rapport à faible). Le modèle adapté avec les données démographiques reproduit la variation observée de la production primaire brute (GPP) et nette (NPP) et de la respiration. Cependant, la NPP et la respiration au niveau des organes de la plante (feuille, tige et racine) ont été mal simulées. Les taux de mortalité et de recrutement ont été sous-estimés. La structure de la forêt d'équilibre différait des observations du nombre de tiges suggérant soit que les forêts ne sont pas actuellement à l'équilibre, soit que des mécanismes sont absents du modèle. Les résultats de la deuxième série de simulations ont démontré que les différences de productivité étaient attribuables au climat plutôt qu'aux caractéristiques des plantes. Contrairement aux attentes, la variation des traits foliaires n'a eu aucune influence sur la GPP. Les moteurs de la structure forestière simulée étaient complexes, avec un rôle clé pour la densité du bois médiée par son lien avec la mortalité des arbres. La mortalité et les taux de recrutement modélisés étaient liés aux seuls traits des plantes, la mortalité liée à la sécheresse n'était pas prise en compte. À l'avenir, le développement du modèle devrait se concentrer sur l'amélioration de l'allocation, de la mortalité, de la respiration des organes, de la simulation des arbres du sous-étage et de l'ajout de traits hydrauliques. Ce type de modèle qui intègre diverses stratégies d'arbres, une structure forestière détaillée et une physiologie réaliste est nécessaire si nous voulons être en mesure de simuler les réponses des forêts tropicales aux scénarios de changement global. Se cree que el clima, la composición de las especies y los suelos controlan el ciclo del carbono y la estructura forestal en los bosques amazónicos. Aquí, agregamos un esquema demográfico (reclutamiento, crecimiento y mortalidad de árboles) a un modelo no demográfico recientemente desarrollado, el Simulador Forestal Basado en Rasgos (TFS), para explorar los roles del clima y los rasgos de las plantas en el control de la productividad y la estructura forestal. Comparamos dos sitios con diferentes climas (precipitación estacional versus estacional) y rasgos de plantas. A través de una simulación de validación inicial, evaluamos si el modelo converge en las propiedades forestales observadas (productividad, variables demográficas y estructurales) utilizando conjuntos de datos de rasgos funcionales, estructura y clima para modelar el ciclo del carbono en los dos sitios. En un segundo conjunto de simulaciones, probamos la importancia relativa de los rasgos climáticos y vegetales para las propiedades forestales dentro del marco de TFS utilizando el clima de los dos sitios con distribuciones hipotéticas de rasgos que representan dos ejes de variación funcional (rasgos de hojas 'rápidas' versus 'lentas' y alta versus baja densidad de madera). El modelo adaptado con datos demográficos reprodujo la variación observada en la producción primaria bruta (GPP) y neta (NPP) y la respiración. Sin embargo, la NPP y la respiración a nivel de los órganos de la planta (hoja, tallo y raíz) se simularon mal. Las tasas de mortalidad y reclutamiento se subestimaron. La estructura del bosque en equilibrio difería de lo observado en el número de tallos, lo que sugiere que los bosques no están actualmente en equilibrio o que faltan mecanismos en el modelo. Los hallazgos del segundo conjunto de simulaciones demostraron que las diferencias en la productividad fueron impulsadas por el clima, en lugar de los rasgos de las plantas. Contrariamente a lo esperado, los rasgos foliares variables no tuvieron influencia en la GPP. Los impulsores de la estructura forestal simulada eran complejos, con un papel clave para la densidad de la madera mediada por su vínculo con la mortalidad de los árboles. Las tasas de mortalidad y reclutamiento modeladas se vincularon solo a los rasgos de las plantas, no se tuvo en cuenta la mortalidad relacionada con la sequía. En el futuro, el desarrollo del modelo debe centrarse en mejorar la asignación, la mortalidad, la respiración de órganos, la simulación de árboles de sotobosque y la adición de rasgos hidráulicos. Este tipo de modelo que incorpora diversas estrategias de árboles, una estructura forestal detallada y una fisiología realista es necesario si queremos poder simular las respuestas de los bosques tropicales a los escenarios de cambio global. Climate, species composition, and soils are thought to control carbon cycling and forest structure in Amazonian forests. Here, we add a demographics scheme (tree recruitment, growth, and mortality) to a recently developed non-demographic model - the Trait-based Forest Simulator (TFS) – to explore the roles of climate and plant traits in controlling forest productivity and structure. We compared two sites with differing climates (seasonal versus aseasonal precipitation) and plant traits. Through an initial validation simulation, we assessed whether the model converges on observed forest properties (productivity, demographic and structural variables) using datasets of functional traits, structure, and climate to model the carbon cycle at the two sites. In a second set of simulations, we tested the relative importance of climate and plant traits for forest properties within the TFS framework using the climate from the two sites with hypothetical trait distributions representing two axes of functional variation ('fast' versus 'slow' leaf traits, and high versus low wood density). The adapted model with demographics reproduced observed variation in gross (GPP) and net (NPP) primary production, and respiration. However NPP and respiration at the level of plant organs (leaf, stem, and root) were poorly simulated. Mortality and recruitment rates were underestimated. The equilibrium forest structure differed from observations of stem numbers suggesting either that the forests are not currently at equilibrium or that mechanisms are missing from the model. Findings from the second set of simulations demonstrated that differences in productivity were driven by climate, rather than plant traits. Contrary to expectation, varying leaf traits had no influence on GPP. Drivers of simulated forest structure were complex, with a key role for wood density mediated by its link to tree mortality. Modelled mortality and recruitment rates were linked to plant traits alone, drought-related mortality was not accounted for. In future, model development should focus on improving allocation, mortality, organ respiration, simulation of understory trees and adding hydraulic traits. This type of model that incorporates diverse tree strategies, detailed forest structure and realistic physiology is necessary if we are to be able to simulate tropical forest responses to global change scenarios. يُعتقد أن المناخ وتكوين الأنواع والتربة تتحكم في دورة الكربون وهيكل الغابات في غابات الأمازون. هنا، نضيف مخططًا ديموغرافيًا (تجنيد الأشجار والنمو والوفيات) إلى نموذج غير ديموغرافي تم تطويره مؤخرًا - محاكي الغابات القائم على السمات (TFS) – لاستكشاف أدوار المناخ والسمات النباتية في التحكم في إنتاجية الغابات وهيكلها. قارنا موقعين بمناخين مختلفين (هطول الأمطار الموسمية مقابل هطول الأمطار الموسمية) وسمات النبات. من خلال محاكاة التحقق الأولية، قمنا بتقييم ما إذا كان النموذج يتقارب مع خصائص الغابات المرصودة (الإنتاجية والمتغيرات الديموغرافية والهيكلية) باستخدام مجموعات بيانات من السمات الوظيفية والهيكل والمناخ لنمذجة دورة الكربون في الموقعين. في مجموعة ثانية من عمليات المحاكاة، اختبرنا الأهمية النسبية للمناخ والسمات النباتية لخصائص الغابات ضمن إطار TFS باستخدام المناخ من الموقعين مع توزيعات سمات افتراضية تمثل محورين من التباين الوظيفي (سمات الأوراق "السريعة" مقابل "البطيئة"، والكثافة الخشبية العالية مقابل المنخفضة). أدى النموذج المعدل مع التركيبة السكانية إلى إعادة إنتاج التباين الملحوظ في الإنتاج الأولي الإجمالي (GPP) والصافي (NPP) والتنفس. ومع ذلك، تمت محاكاة NPP والتنفس على مستوى الأعضاء النباتية (الورقة والجذع والجذر) بشكل سيئ. تم التقليل من شأن معدلات الوفيات والتجنيد. اختلفت بنية غابة التوازن عن ملاحظات أرقام الساق التي تشير إما إلى أن الغابات ليست في حالة توازن حاليًا أو أن الآليات مفقودة من النموذج. أظهرت النتائج المستخلصة من المجموعة الثانية من عمليات المحاكاة أن الاختلافات في الإنتاجية كانت مدفوعة بالمناخ، وليس بالسمات النباتية. على عكس التوقعات، لم يكن لسمات الأوراق المختلفة أي تأثير على GPP. كانت محركات بنية الغابات المحاكاة معقدة، مع دور رئيسي لكثافة الأخشاب التي يتوسطها ارتباطها بموت الأشجار. تم ربط معدلات الوفيات والتجنيد النموذجية بسمات النبات وحدها، ولم يتم احتساب الوفيات المرتبطة بالجفاف. في المستقبل، يجب أن يركز تطوير النموذج على تحسين التخصيص والوفيات وتنفس الأعضاء ومحاكاة الأشجار تحت الأرض وإضافة سمات هيدروليكية. هذا النوع من النماذج الذي يتضمن استراتيجيات متنوعة للأشجار وبنية مفصلة للغابات وعلم وظائف الأعضاء الواقعي ضروري إذا أردنا أن نكون قادرين على محاكاة استجابات الغابات الاستوائية لسيناريوهات التغير العالمي.

AbstractThe carbon sink capacity of tropical forests is substantially affected by tree mortality. However, the main drivers of tropical tree death remain largely unknown. Here we present a pan-Amazonian assessment of how and why trees die, analysing over 120,000 trees representing > 3800 species from 189 long-term RAINFOR forest plots. While tree mortality rates vary greatly Amazon-wide, on average trees are as likely to die standing as they are broken or uprooted—modes of death with different ecological consequences. Species-level growth rate is the single most important predictor of tree death in Amazonia, with faster-growing species being at higher risk. Within species, however, the slowest-growing trees are at greatest risk while the effect of tree size varies across the basin. In the driest Amazonian region species-level bioclimatic distributional patterns also predict the risk of death, suggesting that these forests are experiencing climatic conditions beyond their adaptative limits. These results provide not only a holistic pan-Amazonian picture of tree death but large-scale evidence for the overarching importance of the growth–survival trade-off in driving tropical tree mortality.

The humid forests of Amazonia are experiencing longer and more intense dry seasons, which are predicted to intensify by the end of the 21st century. Although tree species often have long generation times, they may still have the capacity to rapidly respond to changing climatic conditions through adaptive phenotypic plasticity. We, therefore, predicted that Amazonian trees have shifted their leaf morphology in response to the recent drier climate. We tested this prediction by analysing historical herbarium specimens of six Amazonian tree species collected over a 60-year period and comparing changes in leaf morphology with historical precipitation data. Moreover, we explored spatial and temporal biases in herbarium specimens and accounted for their potentially confounding effect in our analysis. We found pronounced biases in herbarium specimens, with nearly 20% of specimens collected in close geographic proximity and around the 1975s. When accounting for such biases, our results indicate a trend of decreasing leaf size after the 1970s, which may have been spurred by an observed reduction in rainfall. Our findings support the hypothesis that (some) Amazonian trees have the capacity to adaptively change their leaf phenotypes in response to the recent drier climate. Nevertheless, the unavoidable spatial and temporal biases in herbarium specimens call for caution when generalizing our findings to all Amazonian trees.